Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Екосистемний рівень організації живого

У своїх попередніх працях (Голубець, 1977, 1982) ми аналізували сутність живого та основні рівні його організації. Відзначалося, що різні автори виділяють їх від 4 до 10-12 (Завадський, 1968; Одум, 1986; Жирмунський, Кузьмин, 1990), часто плутаючи поняття рівнів і ступенів організації та рівнів дослідження (пізнання). Найдетальніше вивчений організмовий рівень організації. Саме в ньому найкраще поєднані всі ознаки живого. Незалежно від складності чи еволюційного положення, всі організми ростуть і розмножуються, рухаються й реагують на зовнішні подразники, пристосовуються до умов середовища і вмирають. На Землі нема форми живої речовини, яка існувала б поза межами організмової організації. Тому ми погоджуємося з К.М.Завадським (1968), що безмежна різноманітність живих істот на планеті належить до одного основного, універсального, відносно самостійного, стійкого і первинного рівня організації - організмового. Поділ його за ознаками внутрішньоорганізмових структур (молекулярні, органічні, тканинні, органні тощо), чи за ознаками складності (одноклітинні, багатоклітинні) є другорядним і підпорядкованим.

Другим основним рівнем організації живого ми рахуємо популяційний (К.М.Завадський називає його популяційно-видовим). Популяція є елементарною одиницею еволюції та основною формою існування виду(Шмальгаузен, 1968; Майр, 1981; Грант, 1991). Вона характеризується не лише певною будовою, але й здатністю до саморегуляції чисельності, фенотипічною і генотипічною структурою, рівнем стабільності та еволюційної пластичності. Усі найістотніші первинні процеси еволюційних перетворень, які відбуваються в популяції, визначаються її взаємодією з природним середовищем. Таким чином, популяція - це універсальна, цілісна, територіальна, часова, динамічна, самостійна структурно-функціональна система. Вона має всі без винятку біотичні властивості виду. Вид же, який складається з двох чи більше популяцій, є збірною сукупністю і як функціональна система може не існувати. Його доречніше трактувати як вищий ступінь об'єднання популяцій в ієрархічному ряді: індивід - популяція - вид - рід - родина і т.д. Тому використання назви цього ступеня інтеграції для поіменування основного рівня організації живого нам видається необґрунтованим.

Щодо визначення вищих - надпопуляційних рівнів організації в біологічній і філософській літературі були істотні розбіжності. Багато природознавців (Завадський, 1968; Веселовский, 1971; Сетров, 1972; Малиновский, 1972) уважали ними біоценоз і біострому (сукупність живих організмів планети). І.І.Шмальгаузен (1968) писав: “Різноманітні органічні форми, які виділилися як самостійні види, неминуче контактують між собою в одному і тому ж просторі, і це зумовлює розподіл сфер впливу - захоплення найрізноманітніших екологічних ніш і спільне існування різних видів у певних біотопах. Таким чином виникають складніші синтетичні біотичні системи - біоценози. Основним фактором, який підтримує цілісність біоценозу, тобто інтеграційним фактором, є тут, головним чином, харчові відносини (с. 174-175).

Нема підстав заперечувати, що біоценоз є системою, являє собою певну цілісність, певну форму інтеграції живих істот і їх видів, тобто компонентів, між котрими існує закономірний взаємозв'язок і взаємозалежність. Однак, його нема підстав трактувати як рівень організації живого, причому, ні основний, ні другорядний. Біоценоз як жива система позбавлений можливості самостійно функціонувати, тобто не відповідає одній з найголовніших ознак живого.

Аналізуючи функціональні особливості біоценозу, дослідники починають характеристику трофічного ланцюга з ланки “рослина - травоїдна тварина. Значну увагу приділяють оцінці зв'язків між фітофагами і хижаками. Живлення ж автотрофних організмів зображають як зовнішній зв'язок відкритої біотичної системи з неживою природою. Всупереч цьому слід зазначити, що елементи мінерального живлення, кисень, вуглекислий газ і вода (тобто елементи неживої природи) - це настільки невід'ємні компоненти функціональної системи, в котрій живуть автотрофи, наскільки органічна маса автотрофів незамінна в ланці живлення “зелена рослина - фітофаг.

Складовою частиною біоценозу є також сапрофаги, хоча вони й не мають безпосереднього харчового зв'язку з живими автотрофами, фітофагами і хижаками. Вони харчуються мертвою органікою, опадом і відпадом рослин, трупами тварин, тобто органічною масою, яка не належить до складу біоценозу, “випадає з нього, знаходиться в категорії “неживої природи - екотопу. Таким чином, у межах одного і того ж біотопу випадало б виділяти ще одну самостійну систему живих організмів - біоценоз сапротрофів, який не має безпосереднього трофічного зв'язку із системою, що об'єднує автотрофів, фітофагів і зоофагів. Це й наштовхнуло нас на пошук іншого способу вирішення цього питання.

Невід'ємною ознакою живої системи є речовинно-енергетичний обмін між живими істотами і середовищем - екотопом, цілісність і самостійність існування. В біоценозі ці ознаки відсутні: у його структурі нема екотопу, він є лише підсистемою складніше організованої системи. Навіть І.І.Шмальгаузен (1968) відзначав, що біоценоз не є замкнутою системою: він пов'язаний із зовнішнім середовищем численними каналами і створює разом з ним єдність, яка, за В.М.Сукачовим, називається

біогеоценозом. Але ця єдність не була потрактована ні ступенем, ні рівнем організації живого, певно лише тому, що в ній фігурує неживий компонент.

Критикуючи класифікацію основних рівнів інтеграції живого Є.М.Свинської (1963), К.М.Завадський (1968) наголошував на тому, що біогеоценоз (геобіоценоз) не можна зараховувати до категорії живих систем, оскільки в його будові є неживі компоненти і він є одиницею ландшафтно - географічної ієрархії. З цим, однак, не можна погодитися. Нежива речовина є невід'ємним структурним компонентом не лише таких складних систем, як біогеоценоз, але й усіх без винятку рівнів і ступенів організації живого. Цим неживим компонентом є вода і розчинені в ній мінеральні солі в судинах рослин, вакуолях клітин, вода і пожива в шлунках чи екскременти в прямій кишці тварин. Саме наявність у живій системі одночасно живої і неживої речовини забезпечує в ній можливість безперервного речовинно-енергетичного обміну, функціональну єдність живої природи і середовища її існування, реалізацію її життєвої програми. Це й було підставою для нашого висновку про те, що наявність у біотичній системі неживого компонента не може служити аргументом того, що вона не є живою.

Це саме стосується й біостроми. Вона так само, як біоценоз, позбавлена абіотичного середовища існування живих організмів, тому не може самостійно існувати. Вона функціонує лише як структурний компонент й організатор глобальної екосистеми - біосфери.

Щодо біоценозу, то його нема підстав розглядати надпопуляційним рівнем організації ще й тому, що за своїми просторовими розмірами він є недостатнім для того, щоби вмістити в собі природно-історичну популяцію. Межі біоценозу так само, як і біогеоценозу, як правило, визначаються за межами фітоценозу. В межах ареалу популяції будь-якого автотрофного, а тим паче гетеротрофного виду, можна нарахувати багато різноманітних біоценозів (наприклад, їх десятки - в ареалі карпатської популяції європейської смереки, чорниці, карпатської білки чи бурого ведмедя в Карпатах (Голубець, 1978). Окрім цього, він не відповідає одній з глобальних вимог основного рівня організації ще й тому, що не є універсальною одиницею для всіх живих систем планети, а є конкретною природною системою, з конкретними межами. Терміном “біоценоз не можна назвати сукупність живих істот та їх угруповань у межах річкового басейну, біому, материка, моря чи океану.

Спробу уникнути недоречностей, пов'язаних з виділенням біоценозного рівня організації, зробив М.В.Тимофеєв-Ресовський (1975). Він назвав його біогеоценотичним, або біосферним, мотивуючи це тим, що на цьому рівні популяції організмів різних видів утворюють угруповання, які знаходяться в складних взаємовідношеннях не лише між собою, але й елементами неживого середовища. Це зумовлює біогеохімічний обмін речовин та енергії в біосфері, яка й складається з великої кількості місцеперебувань, населених різноманітними біоценозами, тобто біогеоценозів. Неоднорідність біосфери в біогеохімічному відношенні є результатом дуже складних матеріально-енергетичних кругообігів, що відбуваються в ній під впливом живого. В свою чергу неоднорідність цих кругообігів зумовлена структурною неоднорідністю біосфери, яка проявляється існуванням у природі різних біогеоценозів - дискретних одиниць біосфери.

Таким чином, М.Ф.Тимофеєв-Ресовський однозначно функціональним компонентом систем “біогеоценозно-біосферного рівня ” організації вважав елементи неживої природи, оскільки лише за такої умови вони Можуть існувати як цілісні матеріально-енергетичні системи. Проте, із самим визначенням цього рівня організації з багатьох причин погодитися не можна.

По-перше, біогеоценотичний і біосферний рівні організації - не рівнозначні. Біогеоценоз і біосфера докорінно відрізняються між собою за просторовими і часовими параметрами і належать до різних ступенів організації: межі біогеоценозу співпадають з межами однорідної відносно невеликої ділянки рослинного покриву (Сукачев, 1964), біосфера ж - це суцільна оболонка Землі, вертикальні межі котрої визначаються можливими межами поширення живих істот (Вернадский, 1989),

По-друге, між біогеоценозом і біосферою є низка проміжних екосистем - морських, материкових, океанічних, гірських, басейнових, бромних, ландшафтних тощо, яких не можна зарахувати ні до рівня біогеоценозної, ні до рівня біосферної організації. Отже, ці рівні не є універсальними й не охоплюють усієї різноманітності організації живого, вищої за популяцію. Для означення таких систем потрібне інакше - об'єднувальне поняття.

По-третє, в природі існують менші, ніж біогеоценоз, системи, наприклад консорцій (індивідуальні консорції за Селівановим, Работновим, Корчагіним) і біогеоценотичні парцели (Ділис, 1974), які за структурою та особливостями біогенного метаболізму відповідають тому ступеневі організації, яким характеризується біогеоценоз.

Біогеоценоз і біосферу, так само, як і проміжні між ними й менші від біогеоценозу системи об'єднує суттєвісна риса: їх загальна структура, функціональні взаємовідношення і взаємозалежність між усіма структурними компонентами, характер трансформації речовин та енергії і роль живих компонентів у цій трансформації. За цими особливостями вони тяжіють до того рівня організації живого, що має назву екосистемний (Одум, 1986; Голубець, 1977, 1982), тобто рівня, котрий об'єднує екологічні системи всіх складностей - від консорції до біосфери.

Таким чином, усе розмаїття живих систем на нашій планеті зводиться до трьох основних рівнів організації - організмового, популяційного та екосистемного. їм підпорядковані всі відомі в науці ступені організації та рівні дослідження живих структур (рис. 1.2).

Організмовий рівень організації характеризується великою кількістю функцій, але із загальноекологічних позицій найважливішою з них є розмноження і насичення простору живою речовиною, відтворення життєвого субстрату, постійний процес синтезу й деструкції, розгортання біотичного кругообігу та ускладнення біосфери (Камшилов, 1979). До підпорядкованих систем цього рівня, чи ступенів його організації, належать доклітинні, одноклітинні і багатоклітинні організми (Завадский, 1966), системи, які є структурними блоками високоорганізованих багатоклітинних істот (макромолекулярна, органельна, клітинна, тканинна, органна) або їх функціональні системи (кровоносна, нервова, травна, видільна, ендокринна, опорна, рухова та інші; Амосов, 1973).

Основна функція популяційного рівня організації - це формування в певному ареалі (зайнятому однією популяцією) такого населення виду, яке за структурою та життєвими особливостями найбільше відповідає середовищу його існування; іншими словами, - це припасовування популяції до біотичних та абіотичних компонентів тих екосистем, у котрих вона є структурним блоком. Прикладом цього можуть бути пришліфовування в процесі боротьби за існування популяцій смереки європейської, квасениці звичайної, миші лісової, синиці великої, опенька звичайного, короїда типографа в смерекових лісах Українських Карпат. Внутрішньопопуляційними ступенями організації є стада, стаї, родини, колонії, племена та інші сукупності організмів, поєднані певними структурно-функціональними зв'язками.

На екосистемному рівні організації реалізується третя найважливіша функція живих систем - безперервний обмін речовиною, енергією та інформацією між усіма живими її компонентами та середовищем їх існування. Кругообіг речовин і трансформація енергії в екосистемах будь-якої просторової чи функціональної складності здійснюється завдяки тісній взаємодії організмів різних трофічних груп між собою та з навколишнім середовищем. Екосистеми - це ті універсальні утворення, в котрих відбувається постійний функціональний зв'язок між живою і неживою природою, безперервний рух речовин за біогеохімічними циклами й постійне передавання енергії вздовж трофічних ланцюгів. Підпорядкованими системами цього рівня організації, його внутрішніми ступенями є консорції, біогеоценози, ландшафтні, провінційні, біомні, материкові, морські екосистеми, аж до біосфери включно.

У системах описаних трьох рівнів організації - організмового, популяційного та екосистемного - відбуваються всі біохімічні, фізіологічні, біогеоценотичні, біофізичні, біогеохімічні та інші процеси, які характеризують саму суть життя, існування та еволюції біосфери. За межами біотичних систем цих рівнів життя не існує.Схема структурно-функціональних зв'язків між основними рівнями організації живого.

Рис. 1.2. Схема структурно-функціональних зв'язків між основними рівнями організації живого.

Характерною особливістю згаданих рівнів є й те, що вони мають не лише ієрархічне, але й сітчасте підпорядкування. Останнє підтверджує правильність висновку В.І.Вернадського про те, що всі ці рівні є первинними і всі вони формувалися на планеті одночасно, тобто, надорганізмові системи організації - такі ж древні, як саме життя (Завадский, 1968). Воно також засвідчує, що будь-який організм може існувати в природі лише за умови його перебування у складі певної екосистеми, займаючи в ній певну екологічну нішу, завойовану в боротьбі за існування, виконуючи визначену роботу в цілісній системі трансформації речовин та енергії й знаходячись у тісних функціональних зв'язках з іншими компонентами цієї системи.

Сітчастий тип взаємовідносин відображає й те, що, з одного боку, в складі екосистем не обов'язково повинні знаходитися цілі популяції видів рослин чи тварин. У малих екосистемах, наприклад біогеоценозах, можуть бути представлені лише групи особин (родини, стада, ценопопуляції) чи поодинокі особини. З другого боку, окремо взята особина - це також елементарна екосистема - консорція, з усіма її симбіотичними, паразитичними, мутуалістичними, топічними чи іншими консортами і своїм мікросередовищем.

Що ж стосується структурних ступенів екосистемного рівня організації живого, то це питання в науковій літературі ще слабо висвітлене. Нема класифікації екосистем, на підставі котрої можна було б підійти до виділення згаданих ступенів. Без них неможливо розкрити складності будови біосфери, взаємозв'язків між її підсистемами і структурними компонентами.

Розв'язання цього питання значно полегшується тим, що встановлені крайні ступені цього рівня, а саме, консорція, з одного боку, і біосфера - з другого. Залишається визначити проміжні між ними структури. На основі багаторічних досліджень лісових, лучних і чагарникових екосистем в Українських Карпатах (Біологічна .., 1975; Биогеоценотический .., 1983; Антропогенні .., 1994) та аналізу літературних матеріалів ми дійшли висновку про доцільність вирізняти хоча б такі основні ступені організації екосистем:

  • 1)консорційні екосистеми - найменші екологічні системи, центральним організатором яких є автотрофний або гетеротрофний організм, з котрим функціонально трофічними, топічними, фабричними і форичними зв'язками пов'язані інші живі істоти разом з освоєним ними абіотичним середовищем (наприклад, консорція смереки, черешні, дикої свині тощо);
  • 2)парцелярні екосистеми (екосистеми розмірів біогеоценотичної парцели, за Дилісом, 1978), тобто структурної частини біогеоценозу, яка вирізняється за радіальним складом і будовою деревного, чагарникового, трав'яного і мохового ярусів, будовою ґрунтових горизонтів тощо) і специфікою радіально спрямованого матеріально-енергетичного метаболізму (синтезу, відмирання, опаду і розкладу органічної речовини, перерозподілу світла, тепла і вологи, накопичення органічної маси тощо);
  • 3)біогеоценози - екосистеми в межах фітоценозів. їх різноманіття і просторове розташування досконало відображають плани лісовпорядкування чи великомасштабні геоботанічні карти;
  • 4)ландшафтні екосистеми - сукупність біогеоценозів на певній спорідненій території, між якими існують генетичні, історичні чи функціональні зв'язки, наприклад, екосистеми невеликих річкових басейнів або частин басейнів великих рік, гірських хребтів або гірських схилів, фізико-географічних, геоботанічних чи агроґрунтових районів тощо;
  • 5)провінційні екосистеми - територіальне поєднання ландшафтних екосистем, яке за своїми латеральними межами співпадає з геоботанічними провінціями;
  • 6)біомні екосистеми - територіальне поєднання провінційних екосистем, яке за своїми латеральними межами співпадає з геоботанічними областями чи наближається до меж фізико-географічних зон;
  • 7)материкові та океанічні екосистеми;
  • 8)загальнопланетна екосистема - біосфера.

Зі ступенями організації екосистем пов'язана низка найрізноманітніших теоретичних питань, передовсім, їх генезису, структурно-функціональної організації, корисних для людини функцій, антропогенної динаміки, можливостей управління процесами тощо. Не менш важливими є прикладні проблеми, зокрема, можливості експлуатації їх природних ресурсів і використання корисних функцій, збереження сприятливого для людини довкілля, оптимізація структури і функціональних ознак, збереження біорізноманітності, підвищення естетичної цінності, оздоровчого значення і захисної ролі, забезпечення стійкості, стабільності і сталого розвитку тощо.

І цей перелік, і попередньо наведені дані свідчать про те, що системи екосистемного рівня організації живого і пов'язані з ними теоретичні й практичні проблеми є всеосяжними, стосуються різних сфер життя людини, найсучасніших і найактуальніших аспектів її наукової і виробничої діяльності. Вони становлять унікальний блок завдань для екосистемології.

 
<<   ЗМІСТ   >>