Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Консорційні екосистеми

У західноєвропейських та американських екологічних публікаціях не натрапляємо на поняття “консорція. Воно поширене лише в працях східноєвропейських біологів і ввійшло в науковий ужиток в зоології завдяки В.М.Беклемишеву (1951), а в ботаніці - П.Г.Раменському (1952). Перший з них визначав консорція як сукупність особин різних видів, котрі трофічної, топічна, фабрично чи форично пов'язані з якимсь одним автотрофним або гетеротрофним організмом - ядром (центром) консорції (з латинської consortio - співучасть, спільність). Другий вважав, що ядром консорції може бути лише автотрофний організм.

Загалом питання про суть консорції та її місце в таксономічних системах було предметом обговорення багатьох відомих учених (Лавренко, 1959; Мазинг, 1966; Работнов, 1974; Селиванов, 1974; Корчагин, 1976). їх аналіз свідчить про значні розбіжності в трактуванні структури та обсягу консорції. Одні притримувалися думки, що ядром консорції може служити лише автотрофний організм, інші вважали, що цим ядром має бути автотрофний неепіфітних організм; ще інші вважали ядром не особини, а популяції рослин, екологічно близькі групи організмів, а навіть трупи, окремі органи, прижиттєві виділення, екскременти тощо. Одні розглядають консорції як структурну одиницю фітоценозу, інші - біогеоценозу.

Перший вагомий крок до впорядкування вчення про консорція зробив О.О.Корчагін (1976). Він відзначив, що елементарною функціональною одиницею біогеоценозу слід розглядати не видову, популяційну чи синузіальну, а індивідуальну консорції, тобто таку, ядром якої є особина того чи іншого виду. Але залишається невирішеною низка інших важливих питань: чи можна розглядати ядром консорції мертві організми, мертві органічні рештки, екскременти або прижиттєві виділення і чи може існувати консорція лише як сукупність живих істот без повітряного і ґрунтового середовища, без топічна і трофічної пов'язаних з ядром ґрунтових мікроорганізмів і мезофауни, без постійного речовинно-енергетичного обміну між автотрофним організмом і середовищем його існування?

Організми, які безпосередньо трофічної пов'язані з особиною центрального виду, називаються консортами першого концентру. До другого концентру належать організми, котрі трофічної пов'язані з особинами першого концентру. За таким же принципом виділяємо організми третього і наступних концентрів (Мазинг, 1966; рис.2.1.). Але добре відомо,що навіть у першому концентрі знаходяться сапротрофи (комахи, черви, бактерії, актиноміцети та ін.), які не пов'язані харчовим каналом безпосередньо з живими тканинами ядра. Показовим у цьому відношенні є приклад, наведений у монографії І.О.Дудки і С.П.Вассера (1980): тропічні мурашки з роду Atta вигризають м'якуш листків і переносять його до мурашника. Там вони цей м'якуш пережовують і перетворюють на масу, яка відіграє роль субстрату для міцелію, що служить мурашкам поживою.

Характерною рисою консортів-сапротрофів є відсутність чіткої детермінації їх субстрату. Для них кормовою базою служить не біомаса якого-небудь організму або популяції, а сукупність різноманітного мертвого матеріалу, тому прив'язати їх харчовим ланцюгом до якогось одного ядра консорції нема змоги. Якщо ж із екосистемних позицій проаналізувати сукупність зв'язків між сапротрофами та органічними рештками, то вона відображає не що інше, як одну з кінцевих ланок трансформації органічної речовини в автотрофній (у центрі якої знаходиться автотрофний організм) консорції.

Обов'язковою умовою існування функціонерів цієї ланки є безперервне постачання відмерлої органічної маси. Мертві ж органи підстилки та органічні рештки верхніх шарів ґрунту не с складовими частинами живого організму. Навіть за умови збереження усіх видових ознак, вони с компонентами неживої природи, середовища існування живих істот. Таким чином, сапротрофні консорти мають не безпосередній трофічний зв'язок з ядром, а через середовище спільного існування, тобто зв'язок цей є тропічним

У свою чергу, існування ядра консорції автотрофного організму, також неможливе без діяльності деструкторів, які мінералізують мертву органіку, продукують фізіологічно активні метаболіти, синтезують гумусові речовини і забезпечують трофічну базу автотрофного організму. Живлення ж останнього - це головна умова існування ядра, а тим самим і консорції загалом. Відрив консорції від зовнішнього середовища спотворює уяву про її структуру, призводить до вилучення з її складу організмів, що пов'язані з детермінантом не лише трофічної, але й топічна, форично чи фабрично.

Приступаючи до визначення об'єму поняття “консорція" (Голубець, Чернобай, 1983), ми керувалися, передусім, такими загальнобіологічними засадами. У природі немає жодного організму, який існував би ізольовано (стерильної), незалежно від інших живих істот. Він завжди більш або менш функціонально пов'язаний з іншими організмами, між ним і середовищем відбувається безперервний обмін речовин, через нього постійно протікає потік енергії. Тобто сам він являє собою прототип елементарної екологічної лабораторії. У зв'язку з цим й функціонування консорції не можна уявити собі поза середовищем її існування.

У консорції об'єднуються всі трофічні групи організмів - автотрофи, фітофаги, зоофаги, сапрофаги, некрофаги, копрофаги, редуценти, тобто в ній відбуваються всі біотичні процеси, властиві для екологічних систем, починаючи від продукування фітомаси, її споживання і переміщення через усі відомі трофічні ланцюги і закінчуючи мінералізацією і споживанням автотрофами простих хімічних сполук. Таким чином, консорція характеризується екосистемної структурно-функціональною організацією, специфічним матеріально-енергетичним обміном і, безумовно, особливим, створеним у процесі життєдіяльності детермінанта і всіх пов'язаних з ним консортів, мікросередовищем. Тобто консорція відзначається всіма властивими для екологічних систем показниками, включаючи живі компоненти і середовище їх існування, кругообіг речовин і трансформацію енергії. За цими показниками вона є далі неподільною. Це значить, що вилучення з її структури будь-якого основного компонента (ядра, консортів чи середовища) або припинення будь-якого процесу (синтезу, споживання або руйнування) призведе до її загибелі, до втрати її екосистемної суті. Таким чином, консорцію слід трактувати як елементарну екологічну систему, яка має свої просторові й функціональні параметри, й екосистемологічну суть якої можна розкрити лише за допомогою системних методів дослідження (Флейшман, 1978).

Наукова література багата численними прикладами, які свідчать про надзвичайну складність структурно-функціональної будови консорційних екосистем. Найінформативнішою нам видалася монографія про біологію смереки європейської (Picea abies (L.) Karst), видана колективом польських учених (Biologia.., 1998). З неї довідуємося, що з різними органами смереки пов'язані численні гриби, які спричиняють інфекційні захворювання насіння, сіянців, хвої, пагонів, стовбурів і коренів. Це - Pucciniastrum areolatum (Fr.) Ottk., Thelephora terrestris Ehrh. ex Fr., численні види з класів Zygomycetes і Hyphomycetes, головним чином з родів Mukor, Rhizopus, Botrytis, Trichoderma, Verticillum, Penicillum, Aspergillus та інші. На сіянцях паразитують Rhizoctonia solani Kuhrn., гриби з родів Fuzarium, Cylindrocarpon, Phytophthora і Pythium, а також Alternaria alternata (Fr.) Keissler, Botrytis cinerea Pers. З хвоєю пов'язані Lopodermium piceae (Fekl.) V.Hohn., Rhizosphaera kalkhoffii Bub., Chrysomyxa abietis (Wall.) Unger., Herpotrichia juniperi (Duby) Petr. Хвороби пагонів і пнів спричиняють Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morellet, Nectria cucurditula (Tode ex Fr.) Fr., Ascochyta piniperda Lind., Phellinus ріпі (Thore ex Fr.) Pilat, а коренів - гриби роду Armillaria (п'ять видів), Heterobazidion annosum (Fr.) Bret., Phaeolus sweinitzii (Fr.) Pat., Mucronoporus circinatus (Fr.) Eli. et Ev., Rhizina inflata (Schaff.) Sacc. Ще кілька грибів спричиняють забарвлення деревини.

За даними різних авторів, зі смерекою співживе до 50 видів ектоміко- різних грибів. Її насіння і бруньки поїдають смерековий шишкар і дятли, молоді рослини пошкоджують зайці і кролики, різні органи поїдають білка звичайна, мишовидні гризуни і полівки, олені, сарни і зубри. З нею трофічними зв'язками пов'язано близько 100 видів комах, серед яких багато шкідників насіння, шишок, коренів, бруньок, хвої, пагонів, кори, стовбурів. До цього слід додати ще цілу низку консортів другого, третього і наступних концентрів, тобто консументів з вершини екологічної піраміди - хижаків, котрі поїдають фітофагів і біофагів нижчого трофічного рівня.

Цікаві дані про структуру консорції сосни муго (Pinus mugo Tuna) наводить І.Й.Царик (1999). У різного типу угрупованнях (сосняки сфагновий, наскельно-цетрарієвий і чорницево-різнотравнии) виявлено відповідно 54, 38 і 47 видів хребетних тварин, які переважно трофічними і топічними каналами пов'язані із сосною муго. Причому, до першого концентру (фітофаги) належить 13 видів, до першого-другого - 8, до другого (хижаки першого порядку) - 28, а до третього (хижаки другого порядку) - 9 видів. У розкладі мертвої органіки бере участь понад 15 систематичних груп гетеротрофних організмів, головна роль серед котрих належить дощовим червам і членистоногим.

Не менш складною є структура гетеротрофних консорцій. Хоча емпіричних матеріалів з цього питання небагато, але аналіз зооологічної літератури дає змогу зробити певні оцінки. Наприклад, наслідки досліджень ондатри, акліматизованої в Західному Сибірі (Ондатра.., 1966), показали, що чисельність її популяції тісно залежить від чисельності водяної полівки, яка є носієм спільного збудника туляремії - захворювання зовнішніх лімфатичних вузлів. Чисельність ондатри різко зростає в період депресивного стану чисельності водяної полівки, але так само різко знижується під час туляремійних епізоотій останньої. Водяна полівка використовує для зимівлі хатки ондатри, в яких від осені до весни розмножується велика кількість гамазових кліщів. Останні після повернення навесну ондатри передають їй туляремійну інфекцію. Ондатрі завдають шкоду близько 70-ти видів хребетних тварин, зокрема, 38 видів птахів, 28 видів ссавців, 2 види плазунів і 2 види риб. її поїдає 24 види хижих звірів, найагресивніші з котрих світлий тхір, колонок, лисиця, шакал, домашня собака, горностай, видра, вовк, кішка. Дрібні хижаки, крім цього, сприяють обмінові між ними та ондатрою ектопаразитами, в тому числі 33 видами гамазових кліщів. Через останніх вона пов'язана також з численними видами інших дрібних ссавців (табл.2.1).

Окрім гамазових кліщів, на ондатрі паразитують іксодові кліщі (Dermacentor pictus Herrn., D. marginatus Sulz., Ixodes persulcalus P.Sch. та інші) та блохи (Suctoria). В Канаді в її внутрішніх органах (кишечник, печінка, шлунок) паразитує 48 видів гельмінтів, в Омській області вона "збагатилася" ще 12 видами цих ендопаразитів, але позбулася 44-х специфічних канадських видів. її постійними життєвими супутниками є мікроскопічні гриби шлунково-кишкового тракту родів Allernaria, Uadosporium, Aspergillus, Fusarium, Actinomyces, Penicillum, richoderma, голосумчасті аскоміцети і дріжджі, котрі, сприяючи синтезовано біотично активних метаболітів (ферментів, вітамінів, антибіотиків).

Відіграють важливу роль у життєзабезпеченні, беруть участь у процесах перетравлювання рослинної маси. Багато з цих грибів є звичайними симбіонтами осоки,рогозу,очерету та інших рослин, яких поїдає ондатра. Інші (Penicillum, Aspergillus, Trichoderma) є типовими ґрунтовими сапрофітами, які потрапляють у кишковий тракт з кореневищним кормом. Виявлені також гриби, що паразитують на шкірі ондатри і мають патогенне значення для багатьох інших гризунів.

Таблиця 2.1.

Зв'язки між дрібними ссавцями через гамазових кліщів; кількість видів кліщів за В. І. Алифановим (1966)

Зв'язки між дрібними ссавцями через гамазових кліщів; кількість видів кліщів за В. І. Алифановим (1966)

Яскравим прикладом складності консорційної екосистеми може служити борсук (Корнєєв, 1967). Він споживає на території України 96 видів тварин і 36 видів рослин. Серед перших - ссавці (їжак, кріт, мала кутора, заєць-русак, сірий вовчок, мишовидні гризуни), птахи (горобині, синиці, дрозди), плазуни (ящірки, вужі, черепахи), амфібії (жаби, ропухи), риби (коропові, в'юн, щука), комахи (десятки видів, у т.ч. оси, бджоли, мурашки), молюски (11 видів). Серед рослин переважають кукурудза, букові горішки, жолуді дуба, суниці, шипшина, яблука, груші, терен, кавун, виноград, кизил. За корм борсук конкурує з лисицею, єнотовидною собакою, вовком, куницею, а щодо рослинної їжі - з дикою свинею і козулею. Його ектопаразитами є 3 види бліх і 6 видів іксодових кліщів, а ендопаразитами - представники класів Nematoda, Cestoda і Trematoda. Хворіє також коростою, спричиненою кліщем Acarus siro і туляремією. Шерсть пошкоджуть волосоїди - Trichodectes latus.

Вартує уваги ще один приклад консорційного зв'язку, а саме копрофагії бобра (Дежкин и др., 1986). Цей вид поїдає понад 300 видів рослин, але тому, що не виробляє ферменту целюлози, який гідролізує клітковину, вдається до поїдання власного калу. Засвоєння клітковини в травному тракті бобра відбувається за допомогою кишкової мікрофлори. Поїдаючи свій кал, в якому багато мікрофлори, тварина збагачує організм вітамінами, особливо групи В, і стимулює гідроліз клітковини.

Аналіз літературних джерел і наведеного матеріалу дає підставу для узагальнення про те, що в екосистемології під консорційної екосистемою слід розуміти таку сукупність особин різноманітних видів, у центрі котрої знаходиться особина будь-якого автотрофного чи гетеротрофного виду, компоненти якої пов'язані з центром і між собою трофічними, топічними, фабричними або форичними зв'язками; вона охоплена постійним речовинно-енергетичним та інформаційним обміном і формує своє специфічне внутрішнє середовище.

На відміну від О.О.Корчагіна (1976) (він виділяє лише дві форми консортивних зв'язків - трофічні та епіфіті, а в їх межах - чотири типи цих зв'язків: паразитичний, симбіотичний, сапрофітний та епіфітний), ми, вслід за Беклемишевим, вбачаємо велике значення кондиціонувальної та середовищетвірної дії ядра та його консортів. Завдяки цій дії, головним чином, забезпечується тісний консорційних зв'язок з ядром не лише численних епіфітний видів, але й великої різноманітності сапротрофів, ґрунтових безхребетних і мікроорганізмів. Фабричні і форичні зв'язки дуже поширені в тваринному світі, зокрема, серед водних гетеротрофів.

Таке визначення консорції дає підставу для трактування її як справді елементарної функціональної системи, в котрій існує трофічний зв'язок автотрофного організму з едафотопом (що є найважливішою умовою існування рослини - детермінанта автотрофної консорції), руху речовин та енергії вздовж трофічних ланцюгів, деструкція мертвої органіки і повернення вивільнених хімічних елементів у біотичний кругообіг. Ця елементарна екосистема характеризується не лише властивим їй середовищем існування, але й певним вмістом неживої речовини у вигляді мертвих органічних решток, запасів води і поживних речовин, ще не виділених екскрементів чи відмерлих клітин захисного покриву. В ній здійснюється елементарний акт матеріально-енергетичної трансформації, асиміляції і дисиміляції, біотичного кругообігу. І це в однаковій мірі стосується як автотрофних, так і гетеротрофних (ядро - гетеротрофний організм) консорцій.

На підставі цього закономірним є висновок про те, що:

1) консорційні екосистема (консорція) - це загальнобіотичне явище, суть якого можна пізнати лише засобами послідовного системного аналізу і комплексних екологічних досліджень і

2) з екосистемологічної точки зору кожна велика (передусім автотрофна) консорція являє собою систему дрібніших консорцій, ядрами котрих є її консорти першого, другого і наступних концентрів. Саме такий підхід дає змогу збагнути безмежно складну структуру екосистеми, незалежно від того, чи маємо на увазі консорцію чи біосферу, надзвичайно переплетену в ній мережу життєвих взаємозв'язків і взаємозалежностей.

Тут маємо потребу ще раз заперечити тим авторам (Раменский, 1952; Мазинг, 1966 та ін.), котрі вважають, що ядром консорції може бути лише автотрофний організм. Якщо піти цим шляхом, то більшість тварин виявиться “розпорошеною в біосфері, тому що їх, як поліфагій, неможливо з'єднати трофічними каналами з певним видом рослин. Тварини з великою масою тіла протягом свого життєвого циклу супроводжуються численними симбіотичними і паразитичними організмами. З ними форично пов'язано багато вищих і нижчих рослин (насіння, спори, мікроскопічні гриби, лишайники, водорості тощо). Чітко вираженими ядрами консорції є також морські тварини, які ведуть нерухомий спосіб життя (Ємельянов, 1965; Основні биологической.., 1979).

Все це свідчить на користь того, що виділення поряд з автономними (Работнов, 1978) чи автотрофними консорціями (ядро-зелена рослина) також гетеротрофних (залежних) консорцій, де за ядро править тваринний організм, є правомірним і необхідним. Але з виділенням консорцій трупів (Рафес, 1963) не можна погодитися. Рослинні і тваринні організми після смерті випадають зі складу систем популяційного рівня організації живого. Вони стають компонентами середовища існування живих істот. Видова різноманітність деструкторів трупа зумовлена не видовою його належністю, а специфікою органічних сполук, з яких складається мертва маса. Сукцесії деструкторів також спричиняються ступенем розкладу мертвих решток (Чернова, 1977).

Якщо виділяти консорції трупів тварин, то треба їх описувати і для сухостою, звалених дерев, підстилки. Запасена в трупах та опаді енергія може консервуватися у вигляді сапропелю, торфу та інших біогенних речовин. Продукти розкладу органічних решток акумулюються у вигляді ґрунтового гумусу. Однак, виділення консорцій підстилки, торфу чи гумусу, так само, як трупів рослин чи тварин, означало б виокремлення в межах наземної екосистеми якоїсь іншої (ізольованої від живого надземного блоку) екосистеми, тобто поділ її на дві частини та розрив цілісного циклу біотичного кругообігу. Воно також супроводжувалося б втратою структурно-функціональної суті консорції як живої системи, організатором і детермінантом якої, її ядром є живий організм.

На нашу думку, мертву органічну речовину (у тому числі й трупи) разом з її консументами і редуцентами, незалежно від того, чи прикріплена вона ще до живого організму, чи знаходиться на поверхні ґрунту або в об'ємі ризосфери, доречніше розглядати як складову частину автотрофної консорції. Консументи і редуценти цієї речовини пов'язані з ядром консорції (хоч і не завжди прямо чи облігатні) і трофічної, і топічно. У жодному мертвому тілі неможливе відновлення чи поповнення запасів енергії. Консорція ж існує за рахунок енергії центральної живої особини, незалежно від того, чи асимілює ця особина енергію, чи одержує її за рахунок споживання живої або мертвої органічної маси.

У зв'язку з викладеним, особливої актуальності набирає питання про просторові межі консорції. Воно викликає особливий інтерес ще й тому, що ядрами консорцій можуть бути не лише автотрофні, а її гетеротрофні організми. За нашими даними, просторові межі консорції можна визначити межами об'єму, зайнятого її центральною особиною (ядром) та її облігатними нерухомими або малорухомими (що не виходять за межі ядра) консортами. Факультативні, випадкові, дуже рухомі консорти виходять не лише за межі консорції, але її біогеоценозу та ще більших екологічних систем (наприклад, птахи, комахи, звірі), тому їх нема підстав прив'язувати до просторового об'єму консорції. Функціональні ж межі консорції, зокрема, такі як газові, біотрофні встановити неможливо. Вони дуже динамічні її свідчать не про структурну дискретність екосистем, а, навпаки, про просторову неперервність життя і функціональну цілісність біосфери. Для автотрофних консорцій просторові межі дуже близькі до меж фітогенного поля (Уранов, 1968). Консорцію слід розглядати також як складну динамічну систему, яка змінюється в часі й просторі під впливом природної та антропогенної динаміки центрального організму, життєвої динаміки консортів і динаміки умов середовища. Філогенетичні наслідки функціонування консорцій можуть виявлятися у формі вузької спеціалізації трофічних зв'язків. Крім описаного вище явища харчування мурашок роду Atta (Дудка, Вассера, 1980), є дані щодо паралельної еволюції харчової спеціалізації грибів і фітогельмінтів, комах, що переносять хвороботворних вірусів, рослин, що заражуються вірусними захворюваннями (Ksiek, 1982). За А.А.Парамоновим (1968) нематоди, живлячись вмістом грибних гіфів, проникали в рослинний організм разом із паразитним грибом. З розвитком власного ензиматичного травного комплексу вони змінили свою трофічну основу і почали споживати живі рослинні тканини.

Б.Р.Стриганова (1980) припускає, що аналогічно до нематод відбулася спеціалізація й жуків-ксилофагів, які спочатку харчувалися грибним міцелієм. Тут перехід на споживання деревних тканин супроводжувався не лише появою специфічного ензиматичного апарата травлення. Відбулося також паралельне формування симбіотичної мікрофлори, яка активує процес травлення, збагачуючи ензиматичний комплекс специфічними ферментами (Козловская, 1976).

Показовими щодо впливу часових змін центрального організму на структуру консорції є результати досліджень популяційної структури угруповань щавлю альпійського (Rumex alpinus L.) у Карпатах (Рудишин, Царик, 1982). Індивідуальну консорцію цього виду було поділено на ряд вікових стадій: проростків, іматурних, віргінільних, генеративних, субсенільних і сенільних особин. Аналізуючи систематичний склад консортів лише першого концентру, виявлено, що проростки і ювенільні особини не мають облігатних безхребетних консортів. Факультативними консортами для них є деякі види молюсків. Для інших стадій властиві облігатні консорти, чисельність і ступінь активності яких є різними для кожної вікової стадії. Такими облігатними консортами є личинки і дорослі форми щавлевого листоїда (Gastrophysa viridula Day) і довгоносиків (Otiorrinchus niger R.,Ot. sp.). Згадані консорти пов'язані головним чином трофічними зв'язками з листям щавлю. В коренях знаходяться личинки листоїдів, довгоносиків, деяких видів лускокрилих. У кожній віковій стадії індивідуальної консорції чисельність консортів та інтенсивність їх взаємодії з ядром змінюються протягом вегетаційного сезону. На зиму залишаються лише консорти коріння. Важливим є питання класифікації консорцій. Ми цілковито поділяємо думку О.О.Корчагіна (1976) про те, що елементарною функціональною одиницею біогеоценозу є лише індивідуальна консорція. Ценопопуляційні, популяційні, синузіальні та інші консорції - це поєднання (типізація) індивідуальних консорцій. Ценопопуляційними доречно вважати сукупність індивідуальних консорцій (за Корчагіним, 1976) особин одного виду (популяції) в межах конкретного біогеоценозу чи одного типу біогеоценозу. Зрозуміло, що, наприклад, в лісовому масиві структура ценопопуляційної консорції залежатиме від складу і віку лісостану, ґрунтово-гідрологічних умов, характеру і виду господарського впливу на біогеоценоз тощо. Популяційна консорція - це сукупність індивідуальних консорцій конкретної популяції, а синузіальна їх сукупність у межах конкретної синузії. За таким же принципом можна виділяти й парцелярні консорції, відмінність між котрими зумовлена парцелярною будовою біогеоценозу (цікаві закономірності щодо парцелярної зумовленості видового складу й екологічних груп фітонематод та інших безхребетних виявлені М.П.Козловським, 1988).

Класифікувати чи групувати консорції можна за будь-якими ознаками їх ядра, залежно від потреб науки чи практики: таксономічними (популяційні, видові, родові), біоморфними (деревні, чагарникові, трав'яні), ценотипічними (едифікаторні, домінантні, асектаторні) тощо. Крім основного поділу консорцій на автотрофні (автономні) і гетеротрофні (залежні), або фітоконсорції і зооконсорції, їх можна групувати також за походженням (первинні - природні і вторинні - антропогенні чи природні), будовою (прості, складні, повночленні, неповночленні, спрощені) тощо. Назви вищих таксономічних об'єднань консорцій слід формувати шляхом використання епітета, який розкриває їх сутність. Наприклад, “популяційна консорція '', “вторинна консорція, “неповночленні консорція, “едифікаторні консорція тощо. Такі зв'язки між організмами, як симбіоз, паразитизм, мутуалізм, сапрофітизм - це складові частини консортивних зв'язків. Вони відбивають певні трофічні зв'язки між двома або кількома видами організмів у межах консорції. У складних консорція усі вони, як правило, проявляються одночасно.

Деякі автори пропонують виділяти консорції детерміновані не організмом, а будь-яким його органом, і називають їх “елементарними консорціями. За таким принципом описані епібіонтні, ендобіонтні, екзобіонтні, некробіонтні (Селиванов, 1974), екрісоконсорції, топоконсорції (Работнов, 1970). Це, одначе, суперечить системному розумінню консорції, в центрі якої повинен знаходиться цілісний живий організм, а не його окремі органи. З термінологічної точки зору їх доречніше називати мероконсорціями (Мазинг, 1966), або субконсорціями (Голубець, 1978), чим підкреслюється їх підпорядкованість і фрагментарність. Великі консорції саме й можна трактувати, як поєднання субконсорцій (Царик, 1999). З цього приводу останні заслуговують на детальне вивчення. Епібіонтність, ендобіонтність, некробіонтність та інші форми зв'язку відбивають лише типи структурних взаємовідношень між компонентами консорції, не розкриваючи її функціонального змісту. В складних природних консорціях вони існують одночасно і відображають лише місце знаходження або тип живлення консортів. Високий рівень комплексності зв'язків центрального організму з консортами - це загальноприродне явище. Будь-яка консорційні система має в сфері свого взаємовпливу велику кількість різноманітних організмів, взаємозв'язки між котрими пронизують не лише зайнятий нею простір, але й цілі фіомні й материкові екосистеми (передовсім через міграцію тварин і поширення вітром пилку, діаспор тощо), створюючи складну павутину життя, забезпечуючи функціональну єдність, цілісність і стабільність біосфери. У зв'язку з цим, вивчення структурно- функціональної організації, просторової специфіки і часової динаміки консорцій є цікавим не лише в пізнавальному плані, але має безпосереднє значення для вирішення низки практичних питань сільськогосподарської, лісогосподарської, природоохоронної та інших галузей.

 
<<   ЗМІСТ   >>