Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

СТРУКТУРНІ Й ФУНКЦІОНАЛЬНІ ОСОБЛИВОСТІ ЕКОСИСТЕМ

Просторова й функціональна структура

Екосистеми різних ступенів організації мають свої специфічні риси внутрішньої будови, зовнішніх зв'язків, масштабів речовинно-енергетичної трансформації і просторового розташування. їх спільні риси висвітлені у розділі 1.1. Тут спробуємо навести додаткові дані, що характеризують їх структурно-функціональні особливості.

Загалом в екології розрізняють просторову і функціональну структуру екосистем. Під структурою розуміють внутрішню будову системи і певні зв'язки між її складовими частинами. Просторова або морфологічна структура відображає склад, структурні співвідношення та просторове розташування структурних елементів чи блоків екосистеми, які визначають особливості її функціонування в певних умовах середовища. Завданням функціональної структури є відобразити особливості роботи (функціонування) структурних компонентів екосистеми. Вона характеризує темпи, обсяги й наслідки речовинно-енергетичного обміну, стійкість і стабільність, продуктивність та інші важливі її функції.

Структурними елементами екосистем вважають популяції, консорції, синузії, яруси, біохоріони, біогеогоризонти, біогеоценотичні парцели тощо (Бяллович, 1960; Ділис, 1978; Номоконов, 1989; Дедю, 1989). Ю.Одум (1986) до причин структурної різноманітності зараховує зональність, стратифікованість, періодичність, плямистість, наявність харчових мереж тощо. Ми притримуємося думки, що компетенцією екосистемології повинно бути виділення та аналіз лише тих структурних елементів чи підсистем, які розкривають структурно-функціональну суть екосистеми і які можна оцінити за показниками об'єму, маси, речовини, енергії, інформації. Компонентний склад підсистем екосистеми (ґрунту, фітоценозу, популяції, тваринного чи мікробного населення) с предметом дослідження спеціальних розділів науки (ґрунтознавства, фітоценології, популяційної біології, зоології та ін.). За потреби, наслідки їх досліджень екосистемологія завжди може використати. Це стосується, перш за все, видового, біоморфного, ценотипічного тощо складу фітоценозу, видового, групового і трофічного складу хребетних і безхребетних тварин, морфо-фізичної будови ґрунту тощо.

Аналізуючи функціональну будову біогеоценозів, відомий естонський еколог і фітоценолог В.В. Мазинг (1973) відзначав, що під нею слід розуміти різноманітні взаємовідношення між його морфологічними (просторовими) блоками. До них він зараховує взаємовідношення між організмами і середовищем, особинами одного виду й особинами різних видів та їх екологічних груп, а також між різними видами й різними біоморфами. Як окрема категорія фігурують взаємовідношення між різними трофічними рівнями, які дають змогу виявити загальний характер і кількісні показники обміну речовин та енергії, біогеохімічну і біогеофізичну роль живого покриву.

Намагаючись використати ідеї згаданого вченого для обґрунтування підходів до вивчення функціональної структури екосистем, ми вимушені відзначити, що з методологічної точки зору для екосистемології продуктивною є лише ідея вивчення взаємовідношень між трофічними рівнями екосистем. Внутрішньовидові і міжвидові взаємовідношення, взаємовідношення між організмами і їх середовищем, між особинами різних морфологічних та екологічних груп є предметом дослідження аутекології й демекології, здобутки яких можуть бути важливою підмогою для екосистемології.

На нашу думку, поняття функціональної структури екосистеми за своїм об'ємом повинно передбачати розкриття таких взаємовідношень між її блоками і таких рис її роботи, які допомагають пізнати її речовинно-енергетичні та інформаційні властивості, тобто характер і темпи • трансформації речовин та енергії, біотичного кругообігу, синтезу, накопичення та ресинтезу органічної речовини, забезпечення її самозбереження, стійкості та стабільності розвитку.

Однією з найважливіших ознак функціональної структури екосистеми є її трофічна будова. За ознакою трофіки (живлення) Ю.Одум (1975, 1986) виділяв у ній два компоненти: 1) автотрофний, або ярус зелених рослин, у котрому відбувається фіксація світлової енергії та використання простих неорганічних сполук і накопичення складних органічних сполук, і 2) гетеротрофний, або коричневий ярус ґрунтів та органічних опадів, у котрому переважає розклад і трансформація мертвих органічних решток. Для зручності функціонального аналізу він рекомендує розрізняти й такі шість компонентів:

неорганічні речовини (С, Н, С02, Н2О та ін.), охоплені біотичним кругообігом,

органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумусові речовини та ін.),

середовище (повітряне, водне, субстратні разом з кліматичним режимом), в якому відбуваються всі екосистемі процеси,

продуценти (автотрофні організми, головним чином зелені рослини), які виробляють органічну масу (поживу) з простих неорганічних сполук,

макроконсументи, або фаготрофи - гетеротрофні організми, переважно тваринні, що пожирають інші організми, живу рослинну або тваринну масу,

мікроконсументи, сапротрофи, деструктори, редуценти - гетеротрофні організми, головним чином бактерії та гриби, які існують за рахунок розкладу мертвих органічних решток і поглинання розчиненої органічної речовини, виділеної з цих решток або здобутої безпосередньо сапротрофами.

Інші автори поділяють гетеротрофів на біофагів і сапрофагів, вирізняючи серед перших фітофагів і зоофагів, а серед других - некрофагів (пожирають мертві тканини), копрофагів (пожирають гній, екскременти). Автотрофів поділяють на фотоавтотрофів і хемоавтотрофів (одержують енергію від окислення простих неорганічних сполук), а макроконсументів - на первинних консументів, що об'єднують усіх фітофагів (травоїдних тварин), консументів першого, другого, третього та інших порядків, залежно від розташування їх трофічної ланки у харчовому ланцюзі, наприклад, смерека – полівка сова; фітопланктон - зоопланктон - риби мікрофаги - риби макрофаги - птахи іхтіофаги (Риклефс, 1979; Рамад, 1981; рис.3.1). Натомість Г.Е.Елленберг (Elenberg, 1973) біотичні компоненти екосистеми вдало поєднує у три функціональні блоки: продуценти, консументи і редуценти, які чи не найфундаментальніше розкривають її функціональну суть, передовсім, послідовність автотрофного, пасовищного (від поїдання рослиноїдними тваринами фітомаси до хижаків найвищих порядків) і детритного харчових ланцюгів.

Слід мати на увазі, що в багатьох випадках зарахування виду до тієї чи іншої групи харчування є умовним, оскільки популяція цього виду може займати не один, а кілька трофічних рівнів, залежно від того, які джерела енергії вона використовує та яку екологічну нішу займає в тій чи тій екосистемі, і як вона вбудовується в загальні трофічні сітки цієї екосистеми.

Зважаючи на те, що і в структурному, і в функціональному планах екосистема дуже складно збудована, а зв'язки між її компонентами надзвичайно різноманітні і скомпліковані, кінцевою метою дослідника має бути не лише виділення тих чи інших структурних компонентів і притаманних їм функцій, але й виявлення й пояснення взаємозв'язків і взаємозалежностей між ними. Для означення структурно-функціональних особливостей окремих компонентів можна використовувати будь-яке зі згаданих у цьому розділі понять, за умови чіткого притримування визначеної для них сутності.

Найголовнішими функціональними ознаками екосистем є засвоєння й трансформація енергії, продукування органічної маси, переміщення речовинно-енергетичних ресурсів уздовж трофічних ланцюгів, деструкція мертвої органіки й біотичний кругообіг (біогеохімічні цикли), постійні динаміка, розвиток та еволюція, саморегуляція, стійкість і стабільність. Саме вони мають бути предметом пильної уваги екосистемолога.

У зв'язку з цим, що екосистемний рівень організації охоплює системи різних розмірів, спробуємо дещо відтінити специфіку їх будови, роботи та ролі в підтриманні цілісності й стабільності екосистем більших розмірів, фактично збудованих з екосистем нижчих степенів організації.

Консорційні екосистеми. Частково їх характеристика наведена в розділі 2.1. їх базовим структурним компонентом є ядро (центральний організм), за рахунок речовинно-енергетичних ресурсів котрого існують інші компоненти екосистеми - облігатні консорти першого, другого та наступних концентрів (рис.2.1). Останні в структурно-функціональному плані відповідають трофічним рівням екосистеми, адже до першого концентру автотрофної консорції (ядро - зелена рослина) належать рослиноїдні тварини, до другого - хижаки першого порядку (пожирають фітофагів), до третього хижаки другого порядку (пожирають переважно хижаків першого порядку, або існують за рахунок накопиченої ними енергії) і т.д.

Деякі харчові зв'язки в простій харчовій мережі (зо Риклефсом 1979)

Рис. 3.1 Деякі харчові зв'язки в простій харчовій мережі (зо Риклефсом 1979)

Структура автотрофних консорцій значно ускладнюється наявністю факультативних консортів, головним чином першого концентру - фітофагів, які живляться фітомасою часто не лише особин ви^у, до якого належить ядро консорції, але й десятків інших видів (згадаймо для прикладу зайця, дику свиню, ондатру, польову мишу та інших поширених фітофагів).

Автотрофна консорція характеризується повночленним компонентним складом, характерним для біогеоценозних екосистем. У п межах є своє мікросередовище, яке відповідає просторові, зайнятому ядром консорції та облігатними консортами, жива й мертва органічна маса, що утворюється в процесі життєдіяльності організмів, свій редуцентний блок - сукупність ґрунтових сапрофагів, що мінералізують детрит. Унаслідок цього автотрофній консорції властиві всі без винятку екологічні функції - поглинання й трансформація сонячної енергії, кругообіг хімічних елементів, продукування біомаси, саморегуляція тощо. Функціональні показники консорційної екосистеми залежать від збалансованості її структури, тобто взаємовідносин між просторовими і функціональними блоками. Наприклад, добре розвинена крона дерева є кормовою базою для листоїдів, але надмірне розмноження останніх призводить до руйнування фотосинтетичного апарата і зменшення продуктивності фітомаси; збіднення сапротрофного блоку внаслідок перезволожений або забруднення ґрунту пестицидами чи важкими металами послаблює процес деструкції, вивільнення поживних елементів з мертвої органічної маси та їх надходження в новий біогеохімічний цикл (Антропогенні зміни.., 1994).

Як будь-які живі системи, консорційні екосистеми розвиваються в часі, змінюються під впливом різних екологічних чинників, їх структура залежить від віку, фізіологічного стану і стадій розвитку ядра консорції та її консортів. Тому повну інформацію про структурно-функціональну організацію автотрофної консорції багаторічного, скажімо, деревного виду можна зібрати лише на підставі тривалих досліджень, приурочених до різних вікових станів ядра, періодів розвитку нових органів (наприклад, генеративних), в умовах різних екологічних збурень (наприклад, посух, повеней, перезволожень, спалаху хвороб і шкідників). У цьому випадку доречним є вивчення мероконсорцій - консортивних угруповань окремих органів ядра консорції (квітів, плодів, листя, стебел, коренів тощо). Характерними видами взаємовідношень між організмами в межах консорції є мутуалізм, протокооперація, коменсалізм, хижацтво, паразитизм, аменсалізм, конкуренція та нейтралізм (Одум,1986; Веgоп,1995; табл. 3.1). У межах однієї консорції всі вони можуть проявлятися одночасно.

Специфічними структурно-функціональними ознаками вирізняються гетеротрофні консорції, ядрами котрих є тваринні організми. Вони переважно - неповночленні, зокрема ті, ядра яких ведуть рухомий спосіб життя (звірі, птахи, інші хребетні, безхребетні) не мають у своєму складі автотрофного і деструкційного блоків.

Таблиця 3.1

Характер взаємовідношень між організмами двох видів у межах консорції (за матеріалами Ю.Одума, 1986).

Біологічні види

Наслідок взаємовідношення

Тип взаємовідношення

1*

2

1. Нейтралізм

0**

0

Взаємовплив відсутній

2. Конкуренція

-

-

Взаємне пригнічування обох видів

3. Аменсалізм

-

0

Особини 2 пригнічують особину 1, не відчуваючи негативного впливу на себе

4. Паразитизм

-

+

Особини паразита (2) живуть за рахунок 1 енергії особини господаря (1)

5. Хижацтво (і поїдання рослин)

-

+

Особина хижака (2) поїдає жертву (1)

6. Коменсалізм

+

-

1 Особина 1 (коменсал) мас користь від об'єднання, для особи 2 воно байдуже

7. Протокооперація

+

+

Взаємовідношення сприятливе для особин обох видів, але не обов'язково

8. Мутуалізм

+

+

Взаємовідношення обов'язково сприятливе для особин обох видів І

*) І - особина виду, що с ядром консорції,

2 - особини виду - консорта першого концентру,

**) 0 - відсутність впливу, "+” - вплив позитивний, - вплив негативний

Це - фактично рухомі консорційні комплекси, що мігрують від однієї до іншої автономних консорцій, стаючи тимчасово їх факультативними консортами. У пошуках корму, сприятливих умов розмноження і перезимовування вони можуть мігрувати навіть між провінційними, зональними або й материковими екосистемами (наприклад, перелітні птахи). Концентри таких гетеротрофних консорцій представлені, головним чином, паразитичними, мутуалістичними чи протокоопераційними облігатними безхребетними тваринами, бактеріями й мікроскопічними грибами (Ондатра.., 1966), а також факультативними хижаками.

Структура і функціональна організація консорційних екосистем вивчені дуже слабо, незважаючи на те, що від них у значній мірі залежить успіх існування цілих популяцій та біогеоценозних екосистем. З іншого боку, різноманітність структури консорцій, ядрами котрих є особини певної популяції рослини чи тварини, зумовлена різними спадковими особливостями, фізіологічним станом, віком, їх розташуванням у просторі парцелярної чи біогеоценозної екосистем, конкурентним впливом сусідніх консорцій. Все це свідчить про потребу пізнання структурно- функціональної організації цих консорцій з урахуванням згаданих параметрів, оскільки вони є не лише ознакою біорізноманітності й фактором стабільності популяційної консорції, але й відіграють визначальну організаційну функцію в парцелярних і біогеоценозних екосистемах. Узагальнено можна вважати, що останні являють собою функціональну єдність консорційних екосистем.

Парцелярні екосистеми можна характеризувати, з одного боку, як найменші однорідні ділянки біогеоценозної екосистеми, або біогеоценотичного покриву (плівки життя; Голубець, 1997 б) певної території, з другого, як сукупність споріднених за походженням, віком, структурою і функціональними зв'язками консорції. У цій сукупності виділяються панівні консорції одного-двох, рідше трьох-чотирьох едифікаторних видів і значна кількість другорядних (додаткових, доповнювальних) видів угруповання. Наприклад, у квасеницевосмерековій парцелі вологого мезотрофного квасеницевого- буково-смерекового лісу едифікаторні, структурна і функціональна роль належить консорціями смереки європейської, другорядна - консорціями видів трав'яно -чагарникового і мохового покриву, розвиненого на прогалинах між деревами смереки.

У зв'язку з цим, що біогеоценотичні парцели охоплюють цілу глибину біогеоценотичної товщини екосистеми (від верхівок рослин до кінчиків найглибших коренів чи глибини поширення ґрунтових гетеротрофів), окрім консорцій, їх структурними блоками можна вважати біогеоценотичні яруси і біогеоценотичні горизонти (біогеогоризонти), детально описані в біогеоценологічних працях (Дьілис, 1978; Биогеоценотический покров.., 1983; Номоконов, 1989) і в характеристиці біогеоценозних екосистем.

Під ярусами розуміємо шари надземних і підземних частин біогеоценозів які вирізняються за висотою рослинних організмів, з яких складаються їх автотрофні блоки. Наприклад, у вологій евтрофній ялицевій грабовій діброві можуть бути: перший яруседифікаторного виду - дуба, другий ярус - підгінної породи - граба, третій ярус - підліску (ліщина, бруслина, крушина), четвертий ярус - трав'яного вкриття з домінуванням яглиці звичайної. Зрозуміло, що якщо товщина кожного ярусу визначається за висотою притаманних йому рослин, то в його межах знаходяться всі нижні яруси, тобто верхній ярус своїм об'ємом охоплює всі нижні яруси, незалежно від їх кількості і потужності (рис.3.2).

Вертикальна будова лісового біогеоценозу (за Мазингом, 1973).

Рис.3.2. Вертикальна будова лісового біогеоценозу (за Мазингом, 1973).

А - біогеоценотичні горизонти, Б - яруси лісостану.

Як відзначав В.М.Сукачов (1964), кожен ярус - це не лише окрема морфологічна структура. Це - також окрема матеріально-енергетична система, котра специфічно сприймає речовини та енергію й функціонує у відмінних від інших ярусів режимах освітлення, вологи, тепла, концентрації вуглекислого газу, мінерального живлення, аерації, руху повітря, діяльності фауни та мікроорганізмів. Кожен ярус також відіграє специфічну роль у функціонуванні цілої системи і має різне господарське значення.

Біогеоценотичними горизонтами називають вертикально виокремлень і в цьому напрямі далі неподільні структури, які характеризуються специфічними складом компонентів, трансформацією речовин та енергії і різними ролями у функціонуванні цілої екосистеми. Вони не перекривають один одного, їх сумарна товщина дорівнює висоті рослинного угруповання (рис.3.2). Наприклад, на основі експедиційного вивчення угруповання вологої мезотрофної зеленчуково-волосистоосокової бучини, на її мертвопокривній парцелі було виділено чотири біогеогоризонти: 1) інтенсивної матеріально-енергетичної трансформації, який займає верхню частину лісостану товщиною 6,6 м; 2) послабленої матеріально енергетичної трансформації - у затіненій частині кронового простору, товщиною 4 м; 3) кроново-стовбурової акумуляції - у нижній частині кронового шару товщиною 5 м; 4) стовбурової акумуляції - у нижній, підкроновій частині парцели, товщиною 20 м. Залежно від складності будови лісостану, наявності трав'яного і чагарникового ярусів можна виділяти й інші біогеогоризонти (на цьому зупинимося нижче).

 
<<   ЗМІСТ   >>