Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Енергетика

Енергія - найголовніший чинник, який, за висловом Ю.Одума (1986), зумовлює чітко визначені біотичні структури й кругообіг речовин в екосистемі, тобто саму її структурно-функціональну суть. Наявність накопиченої в процесі життєдіяльності організмів вільної енергії в будь-якій живій системі є провідною ознакою, за якою вона відрізняється від неживих систем. Властивість енергії описують закони термодинаміки. Перший з них під назвою "Чакон збереження енергії проголошує, що енергія може переходити з однієї форми в іншу, але вона ніколи не щезає і не створюється наново, або. під час усіх змін, що відбуваються в ізольованій системі, загальна енергія в ній залишається постійною. Стосовно екосистем цей закон дає підставу стверджувати, що загальна кількість енергії, яку за певний проміжок часу отримують у них рослинні чи тваринні організми, проявляється у вигляді виділеною ними тепла, виконаної ними роботи, накопиченої ними біомаси під час росту тощо.

Другий закон термодинаміки, або закон ентропії маг кілька формулювань. Одне з них засвідчує, шо процеси, пов'язані з перетворенням енергії, можуть відбуватися самовільно лише за умови, що енергія переходить з концентрованої форми в розсіяну (наприклад, тепло нагрітого предмета мимоволі розсівається в холодному середовищі). Друге звучить так: оскільки певна частина енергії завжди розсівається у вигляді недоступної для використання теплової енергії, то ефективність мимовільного перетворення кінетичної енергії (наприклад, світла) в потенційну (наприклад, енергію хімічних сполук органічної речовини) завжди менша, ніж 100%. Цей закон відображає загальну енергетичну суть усіх живих систем, у тому числі й екосистем, яка полягає в тому, що вони мають здатність створювати і підтримувати високий ступінь впорядкованості, накопичувати і зберігати певні запаси вільної енергії, непотрібної чи недоступної для використання в даний момент функціонування системи, тобто мати показник ентропії нижчий, ніж ентропія фізичного середовища їх існування.

Якщо виходити з того, що ентропія - це особлива фізична величина, яка в спостережуваних явищах і процесах характеризує знецінювання (розсіювання) енергії, зумовлене перетворенням усіх її видів на теплову і рівномірним розподілом останньої в середовищі (вирівнювання температур наявних у ньому тіл), то стосовно живих систем це означає, що вони вирізняються властивістю зберігати в собі накопичену в процесі фотосинтезу чи споживання їжі певну кількість енергії, внаслідок того, що не всю її вони витрачають на дихання. Як відзначав Ю.Одум (1986). низька ентропія досягається внаслідок постійного й ефективного розсіювання легко доступної для використання енергії сонячного світла і корму та перетворення її у важко доступну для використання теплову енергію.

У зв'язку з цим, ентропія живих систем є завжди нижчою, ніж ентропія навколишнього природного середовища. Тому маємо підстави усі живі системи трактувати як відкриті, із зовнішнім джерелом легкодоступної сонячної енергії, неврівноважені термодинамічні системи, які постійно обмінюються з навколишнім природним середовищем енергією та речовиною, зменшуючи свою внутрішню ентропію. Натомість неживі природні системи є цілковито ситропийними: уся кількість сонячної радіації, що потрапляє в такі системи, перетворюється в теплову енергію її розсіюється.

Життя загалом існує завдяки безперервному переносові енергії вздовж вікових стадій розвитку організму (від зародка до ювенільних рослин, вегетативних і генеративних органів) і вздовж трофічного ланцюга в екосистемі - від автрофного блоку через травоїдних і хижаків кількох порядків до сапротрофів. на рівні котрих відбувається остаточне розсіювання енергії (перетворення енергії хімічних сполук у теплову) і включення вивільнених хімічних елементів у наступне коло біотичного кругообігу. Слід при цьому звернути увагу іі на те. що частина потенційної хімічної енергії, синтезованої протоплазмою, може зберігатися в ґрунті у вигляді гумусових речовин і в літосфері у вигляді біогенних корисних копалин. Важливо й те. що. на відміну від циклічного руху речовин в екосистемі, енергія рухається в одному напрямі. Вона проходить через екосистему, у зв'язку з чим її рух можна характеризувати як “потік енергії в екосистемі.

На поверхню біосфери надходить 8,4 Дж см(-2)хв'' сонячної радіації (“сонячна постійна) з довжиною світлових хвиль від 200 до 4000 нм. Проходячи через озоновий шар, світловий потік втрачає тверді ультрафіолетові промені довжиною до 295 нм. Поверхні Землі досягає решта ультрафіолетових короткохвильових променів, довжиною до 400 нм (коло 10% сумарної радіації), видимі промені з довжиною хвилі 400- 750 нм (близько 45%) та ближні інфрачервоні - з довжиною хвилі 750- 4000 нм. Радіація з довжинами хвиль понад 4000 нм є дальньою інфрачервоною і характеризує переважно теплове випромінювання Землі (Культиасов, 1982).

Частина сонячної радіації відбивається і розсівається, проходячи через атмосферу, решта досягає поверхні Землі (рис.3.6). Кількість останньої залежить від чистоти атмосферного повітря, хмарності, висоти сонячного стояння, нахилу земної поверхні до потоку енергії. В полудневу пору ясного літнього дня на помірних широтах до поверхні Землі може надійти не більше, ніж 67% світлової енергії Сонця (близько 5 Дж см (-2)хв. В середньому альбедо атмосфери становить 42%. Приблизно 15% (з 58%) поглинається атмосферою, внаслідок чого поверхні Землі досягає лише 43-44% сумарної сонячної радіації. У помірних широтах до автотрофного блоку надходить близько 1200-1700 Дж см(-2) за добу.

Схема балансу сонячної енергії на поверхні землі (за Ромадом, 1981).
від 0,1 до 0,5 %.

Рис. 3.6. Схема балансу сонячної енергії на поверхні землі (за Ромадом, 1981).

від 0,1 до 0,5 %.

Інтенсивність фотосинтезу і продукування фітомаси залежить не лише від кількості, але й від якісного складу сонячного проміння. Як видно з рис. 3.7, максимальну кількість енергії до діяльної поверхні Землі приносять промені видимої частини світла. В їх межах знаходиться фотосинтетична активна частина радіації (ФАР) з довжиною хвилі 380-710 нм (за іншими даними - 400-700 нм). Залежно від висоти Сонця й прозорості атмосфери частка ФАР у сумарній сонячній радіації змінюється від 28 до 42-43%. У розсіяній хмарами (тій, що проникла через них) радіації частка ФАР сягає 60%. В ясні дні розсіяне (дифузне) світло становить 10- 15% від сумарної радіації, у хмарні - 100% (Культиасов, 1982).

Зелені рослини використовують на фотосинтез лише від 1 до 5% сонячної енергії, 80- 90% якої витрачається на дихання. У зв'язку з цим ефективність фотосинтезу становить від 0% до 0,5%. Основна кількість сонячної радіації витрачається на випаровування води і транспірацію, нагрівання повітря й турбулентний теплообмін, нагрівання органічної маси та ґрунту.

Розподіл загальної сонячної радіації (Е) та відносна інтенсивність фотосинтезу (Р) у променях з різною довжиною хвиль: УФ - ультрафіолет; частини спектра: Ф - фіолетова, С - синя, 3 - зелено, Ж - жовта, О - оранжева, Ч - червона.

Довжина хвилі, нм

Рис. 3.7. Розподіл загальної сонячної радіації (Е) та відносна інтенсивність фотосинтезу (Р) у променях з різною довжиною хвиль: УФ - ультрафіолет; частини спектра: Ф - фіолетова, С - синя, 3 - зелено, Ж - жовта, О - оранжева, Ч - червона.

Приплив сонячної радіації до екосистеми та її використання зеленими рослинами визначає загальний енергетичний режим екосистеми, її продуктивність, величину та інтенсивність біогеохімічних циклів. В екосистемі потік сонячної енергії пронизує всі трофічні рівні і трофічні групи організмів аж до майже повного її розсіювання саптрофами-редуцентами (рис. 3.8 і 3.9). Незначна її частина залишається в екосистемі у вигляді хімічної енергії органічних сполук біомаси (рослинних, тваринних, грибних і мікробних організмів), и розкладеної або законсервованої мертвої органіки на поверхні ґрунту чи на дні водних екосистем і гумусових речовин ґрунту.

 Спрощений на земний харчовий ланцюг (за Риклефсом, 1979).

Рис. 3.8. Спрощений на земний харчовий ланцюг (за Риклефсом, 1979).

Спрощена схема потоку енергії через три трофічні рівні (І, И' III) в лінійному пасовищному (а-б) та детритному (в-г) харчових ланцюгах наземної екосистеми (пояснення символів - у тексті).

Рис. 3.9. Спрощена схема потоку енергії через три трофічні рівні (І, И' III) в лінійному пасовищному (а-б) та детритному (в-г) харчових ланцюгах наземної екосистеми (пояснення символів - у тексті).

Не вся енергія сонця, яка потрапляє на діяльну поверхню екосистеми, використовується автотрофними організмами. Частина її відбивається від згаданої поверхні і втрачається для екосистеми (НЕ - невикористана енергія). Решта поглинається екосистемою (ПЕ - поглинута енергія ), частина якої розсівається і перетворюється в теплову енергію (ТЕ), а решта використовується на синтез фітомаси (АЕП - асимільована енергія продуцентів) - формування первинної валової продукції. Проте не вся засвоєна в процесі фотосинтезу енергія зберігається в синтезованій органічній речовині. Значна частина її витрачається на дихання (ЕДП). Тому чистий приріст первинної продукції (ЧПП) визначається як різниця між величиною загального фотосинтезу та енергією, витраченою на дихання продуцентів (ЧПП = АЕП - ЕДП). Іншими словами, величина потоку енергії, який пронизує трофічний рівень, дорівнює сумі енергії, накопиченої в чистому прирості продукції, та енергії, витраченої в процесі дихання.

Енергію, накопичену в чистому прирості продуцентів, використовує наступний трофічний рівень - фітофаги, започатковуючи пасовищний харчовий ланцюг перенесення енергії (рис.3.9, лінія а-б).

Частина не спожитої травоїдними тваринами рослинної маси та накопиченої в ній енергії (НЕП - невикористана енергія продуцентів) залишається в складі автотрофного блоку, поповнюючи біомасу екосистеми. Спожита фітофагами рослинна продукція та накопичена в ній енергія (ЕФ) частково перетворюється в асимільовану ними енергію (АЕФ). Частина її (НАФ - неасмільована енергія фітофагів) у вигляді екскрементів та інших виділень поповнює мертву органіку екосистеми, частина витрачається на дихання (ЕДФ) й лише невелика частка зафіксовується в чистій продукції фітофагів (ЧПП). Ця сама послідовність розподілу енергії відбувається на третьому трофічному рівні - біофагів: НЕФ - невикористана енергія фітофагів, яка йде на поповнення енергії біомаси екосистеми; Е Б - спожита енергія біофагів, НЕБ - невикористана біофагами енергія, АЕБ - асимільована енергія біофагів, ЕДБ - енергія дихання біофагів і ЧПБ - чиста продукція біофагів. Невикористана енергія біофагів (НЕБ) поповнює її запаси в біомасі екосистеми.

Екскременти фітофагів (НАФ) та біофагів (НАБ), відмерлі органи рослин, всохлі рослини і трупи тварин становлять мертву органічну речовину екосистеми, яка є джерелом енергії для детритофагів, копрофагів, некрофагів - організмів, що споживають падло, різноманітні органічні залишки, та мікроконсументів - дрібних сапрофагів - переважно грибів і бактерій, які харчуються гнилою органікою. Всі вони влаштовані вздовж детритного ланцюга харчування (рис.3.9, лінія в-г).

З мертвою органічною масою і збереженою в ній енергією, спожитою некрофагами і сапрофагами, відбуваються такі ж перетворення, як в організмах фітофагів чи біофагів: частина енергії не асимілюється і з екскрементами повертається в блок “мертва органіка", основна її кількість використовується на забезпечення ростових і генеративних процесів, решта витрачається на дихання (рис.3.9; рис.3.10); ЕДН - енергія дихання некрофагів, ЕДС - енергія дихання сапрофагів. Жива маса цих тварин (БН і БС) стає складовою часткою біомаси екосистеми, а також кормом для їх біофагів.

 Розподіл енергії в межах однієї ланки харчового ланцюга (зо Риклсфсом. 1979).

Рис. 3.10. Розподіл енергії в межах однієї ланки харчового ланцюга (зо Риклефсом. 1979).

Наслідки досліджень свідчать про те, що травоїдні тварини для підтримання своїх життєвих функцій використовують лише 1% спожитої з рослинною масою енергії. Ефективність використання енергії на наступних трофічних рівнях становить приблизно 10%. (Це явище було описане Р.Ліндеманом (Lindeman, 1942) під назвою “Закон 10%"). Даним чином, якщо зелені рослини протягом дня акумулюють у своєму тілі 5000 к Дж м(-2) сонячної енергії, то в тканинах фітофагів її може накопичуватися лише близько 50, консументів другого трофічного рівня (хижаків) - 5, а консументів третього трофічного рівня (хижаків другого порядку) лише 0,5 кДж'М'2. Іншими словами, передавання енергії з попереднього трофічного рівня на наступний супроводжується дуже низьким ККД. Через це в пасовищному трофічному ланцюгові рідко трапляється більше, ніж чотири трофічні рівні. Для наступних не вистачає енергії (Дажо, 1975; Рамад, 1981; Одум, 1986; рис. 3.11).

Повертаючись до питання про характер трансформації енергії в пасовищному харчовому ланцюгу, слід звернути увагу на те, що в молодих екосистемах, які знаходяться на стадії формування (синтезу), на всіх трофічних рівнях спостерігається переважання енергії, накопиченої в чистому прирості, над кількістю енергії, спожитої консументами наступного трофічного рівня. Тобто, частина чистого приросту йде на поповнення біомаси екосистеми. З дозріванням екосистеми - на стадії її ендогенного (клімаксового) розвитку, в ідеальному варіанті настає ситуація, коли чистий приріст продукції на попередньому трофічному рівні повністю споживається консументами наступного рівня, рух енергії всіма каналами пасовищного і детритного харчових шляхів стають збалансованими, запаси живої і мертвої органіки в екосистемі стають незмінними, встановлюється ідеальний кругообіг елементів. Без відчутних зовнішніх збурень така збалансована екосистема могла б існувати тривалий час. У природі таких ідеальних умов не буває. Внутрішні і зовнішні екологічні чинники не дають екосистемам ввійти в стан цілковитої зрівноваженості. Тому вони перебувають у стані постійної (більшої чи незначної) структурно-функціональної мінливості, що наштовхує на важливий прикладний висновок: еколог-практик повинен уміти розпізнавати динамічні стани екосистем і керувати ними у вигідному для народного господарства напрямі. Зрештою, маємо приклади, коли за певних, часто зумовлених господарською діяльністю людини (сприяння збільшенню поголів'я травоїдних тварин, або промислових хижаків) умов, консументи наступного трофічного рівня споживають таку кількість продукції попереднього трофічного рівня, яка перевищує величину його чистого річного приросту (перевипасання пасовищ, надмірна чисельність хижаків пригнічує чисельність фітофагів). В такому випадку настає розбалансовування енергетичного режиму екосистеми, а

Екологічні піраміди (за Одумом, 1959 з Рамада, 1981): а - піраміда чисел,
б - піраміда біомас, в - піраміда енергії
(заштриховані прямокутники означають чисту енергію).

Рис. 3.11. Екологічні піраміди (за Одумом, 1959 з Рамада, 1981): а - піраміда чисел,

б - піраміда біомас, в - піраміда енергії (заштриховані прямокутники означають чисту енергію).

без вживання запобіжних захисних заходів, навіть її руйнування (характерним прикладом цього є опустелювання перевантажених природних пасовищ, зниження продуктивності екстенсивно експлуатованих лісів тощо; Рамад, 1981; Антропогенні зміни.., 1994).

У природних екосистемах лінійний тип харчового ланцюга - це рідкість. Окремі його ланки мають місце у випадку глибокої спеціалізації окремих видів хижаків чи паразитів. Як правило ж, харчування в екосистемі відбувається за складними трофічними сітками (рис.З.1). Більшість явно виражених хижаків, наприклад, вовк, лисиця споживають чимало рослинної їжі. Серед сапрофагів немало видів і груп, які, крім гнилих органічних решток включають до свого раціону прижиттєві виділення рослин, їх живі тканини, бактерії і грибний міцелій (Козловський та ін., 1988). Детальні характеристики радіаційного і теплового режимів гірсько- соснового криволісся, біловусової й тонкомітлицевої лук, смерекових і букових екосистем можна знайти в наших раніше опублікованих працях (Біологічна продуктивність.., 1973, 1974, 1975; Биогеоценотический.., 1983; Антропогенні зміни.., 1994 та ін.).

На підставі аналізу даних про просторову структуру та енергетичні особливості екосистем доходимо висновку, що шляхом господарського впливу на їх горизонтальну і латеральну будову чи співвідношення і взаємозв'язки між трофічними блоками можна істотно змінювати енергетичний режим та енергетичну ефективність як екосистеми загалом, гак й окремих її морфологічних компонентів. Змінюючи видовий склад, зімкненість і шорсткість поверхні деревного ярусу лісової екосистеми, лісівник спроможний зменшити альбедо діяльної поверхні, зумовити збільшення потоку сонячної енергії до поверхні ґрунту та його інтенсивніше прогрівання, цим самим активізувати діяльність деструкторів, пришвидшити розклад мертвої органіки і поліпшити умови росту деревного ярусу.

Шляхом зміни товщини біогеогоризонту активної матеріально-енергетичної трансформації (маси і поверхні листя) та його наповнення дрібними фракціями фітомаси (листя, гілок) реальним є поліпшення асиміляційної, водотрансформаційної і вітрозахисної функцій екосистеми. А шляхом регулювання чисельності, вікового складу й маси консументів різних трофічних рівнів (травоїдних, хижаків першого і другого порядків) можна істотно вплинути як на продуктивність автотрофного блоку, так і на загальні запаси біомаси. За допомогою внесення в екосистему додаткової енергії (органічних і мінеральних добрив, корму для консументів, пестицидів для шкідливих фітофагів, рихлення лісової підстилки) вдається значно вплинути на загальний енергетичний баланс екосистеми та на хід продукційного процесу. Знання структурно-функціональної організації та закономірностей трансформації енергетичного потоку і можливих способів керування енергетикою екосистеми має стати невід'ємною умовою успіху у виробничій діяльності кожного еколога-практика.

 
<<   ЗМІСТ   >>