Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Продуктивність

Приступаючи до аналізу цього питання, слід перш за все чітко визначити обсяг понять і термінів, уживаних для опису цього непростого екологічного явища. Частково ми торкалися його в попередніх розділах книги. Передовсім треба чітко розмежовувати поняття продуктивність і продукція. Під продуктивністю розуміємо швидкість накопичування органічної речовини екосистемою чи будь-яким її структурним компонентом в одиницях маси або енергії на одиниці площі за одиницю часу. Терміном продукція означаємо кількість органічної речовини, накопиченої екосистемою або її структурним блоком в одиницях маси або енергії на одиницю площі. Розрізняють кілька видів продуктивності:

  • - валова первинна продуктивність, або валова продуктивність автотрофного блоку (продуцентів) екосистеми - швидкість накопичення органічної речовини автотрофами в процесі фотосинтезу за одиницю часу на одиниці площі, включаючи й ту органічну речовину, яка на період визначення була витрачена на дихання;
  • - чиста первинна продуктивність - швидкість накопичення органічної речовини в рослинних тканинах, яка використовується на забезпечення росту і розвитку, тобто без тієї кількості речовини, що була витрачена на дихання;
  • - вторинна продуктивність - швидкість накопичення органічної речовини консументами на одиницю площі за одиницю часу.

З огляду на те, що гетеротрофи використовують готові (створені автотрофами) кормові речовини, частину з яких витрачають на дихання, а решту на приріст власних тканин, Ю.Одум (1986) не вважає за доцільне розрізняти валову і чисту продуктивність консументів. Ми вслід за іншими авторами (Дедю, 1989) схиляємося до думки, що, з практичної точки зору, особливо з метою оцінки енергетичної ефективності роботи як гетеротрофного блоку загалом, так й окремих трофічних рівнів, а також опрацювання способів керування продукційним процесом (наприклад, селекції найпродуктивніших форм), такий поділ є доречним.

Так само доцільно розрізняти такі поняття, як загальна продукція продуцентів, фітофагів, хижаків чи біофагів, консументів, надземної частини екосистеми чи цілої екосистеми. У виробничій сфері використовується поняття запас продукції, який характеризує наявність в екосистемі певного виду біотичної продукції (сировини), придатної для використання в народному господарстві. Окрім згаданих, для характеристики біопродукційних ознак в екосистемології вживаються й інші терміни:

  • - біомаса - кількість живої органічної речовини в екосистемі, накопиченої всією сукупністю рослинних, тваринних, грибних і бактеріальних організмів, виражена в одиницях маси або енергії на одиницю площі;
  • - фітомасі - загальна маса всіх рослинних організмів екосистеми чи її структурних компонентів (фітоценозу, біогеогоризонту, біогеопарцели та ін.), виражена в одиницях маси або енергії на одиниці площі;
  • - зоомаса - загальна маса всіх тварин екосистеми або її морфологічних (структурних) компонентів (біогеогоризонту, біогеоценотичної парцели, популяції, трофічного блоку консументів), виражена в одиницях маси або енергії на одиниці площі;
  • - міцеліальна, грибкова маса, бактеріальна маса, маса окремих трофічних груп ґрунтової мікроі мезофауни визначається так само, як маса названих у п. 1-3 організмів;
  • - мортмаса - загальна кількість мертвої органічної речовини, накопиченої в екосистемі, виражена в одиницях маси або енергії на одиниці площі; в її межах розрізняють опад (масу відмерлих органів живих організмів, що опали на поверхню ґрунту), відпад (масу цілих мертвих організмів на поверхні ґрунту чи в його товщі), підстилку - масу опаду й відпаду на поверхні ґрунту; старику - масу відмерлих органів рослин, які ще прикріплені до живого організму (відмерлі листя, гілки тощо); перегній або гумус (накопичені у верхніх горизонтах ґрунту стійкі органічні речовини, що утворилися в результаті розкладу і біохімічних перетворень відмерлих органічних решток (розкладу і синтезу нових органічних сполук).

Загальна органічна маса - сумарна маса живої (біомаса) і мертвої (мортмаса) органічної речовини в екосистемі, виражена в одиницях маси чи енергії на одиницю площі.

Чітке оперування цими термінами сприяє не лише кращому порозумінню в середовищі екологів і природознавців, але є необхідною умовою формалізації наукових даних для моделювання й комп'ютеризації екологічних процесів. Вони є придатними для характеристики всіх екосистем - віжнайменшої - консорційної до біосфери і всіх внутрішня екосистемних морфологічних структур.

Співвідношення між масами чи енергіями окремих трофічних структур чи трофічних рівнів в екосистемі відображають за допомогою екологічних пірамід. їх суть розкривають за допомогою числових або графічних зображень, що відбивають чисельність організмів (піраміда чисельності), величину мас органічної речовини на різних трофічних рівнях (піраміда біомаси) або кількість енергії, накопиченої в біомасі або чистій продукції (піраміда енергії) будь-якої екосистеми. В основу пірамід завжди кладуть показники першого трофічного рівня - продуцентів, над котрими розташовують дані наступних трофічних рівнів (рис.3.11). Як свідчать дані багатьох дослідників (Дювиньо, Танг, 1968; Дажо, 1975; Одум,1986; Smith, 1990), найпродуктивнішими на планеті є естуарії (гирла рік в яких унаслідок морських приливів і відливів відбувається змішування прісних і солених вод, додаткове збагачення продуктами харчування і винесення відходів), коралові рифи, екосистеми алювіальних долин і високопродуктивні сільськогосподарські культури (цукрова тростина). Середньо продуктивні - ліси та вологі луки, неглибокі озера, агроекосистеми інтенсивного землеробства, морські шельфи. До низькопродуктивних належать пустелі й відкриті простори морів та океанів (рис.3.12).

Світовий розподіл первинної продуктивності (грамів сухої речовини за добу на 1 м2) в основних екосистемах (за Одумом, 1968).

Рис. 3.12. Світовий розподіл первинної продуктивності (грамів сухої речовини за добу на 1 м2) в основних екосистемах (за Одумом, 1968).

Загалом наземні екосистеми Землі протягом року продукують близько 115 млрд.т первинної чистої продукції, третина якої припадає на вологі тропічні ліси (табл.3.3).

Річна чиста первинна продукція скелястих, піщаних й льодовикових пустель, площа яких займає 16% суші, становить лише 0,07 млрд.т, їх продуктивність є найнижчою (коло 3 г м'2 за рік). Середня річна чиста первинна продуктивність світового океану майже в 1,2 раза менша від продуктивності суші, а за рік в ньому виробляється лише 55 млрд.т рослинної маси тобто в два рази менше ніж на суші. У різних типах лісів величина первинної продукції коливається в межах 200-450, а на луках становить 16 т га1. На гектарі суші в середньому знаходяться 123 т фітомаси, тоді як на гектарі світового океану - лише 0,1 т, або в 1000 разів менше. Загальні запаси рослинної продукції біосфери становлять 1841.

Таблиця 3.3.

Чиста первинна продуктивність екосистем і рослинна продукція Землі (в сухому стані; за Whittaker and Likens, 1973, з книги Ch. Krebs, 1996)

Чиста первинна продуктивність екосистем і рослинна продукція Землі (в сухому стані; за Whittaker and Likens, 1973, з книги Ch. Krebs, 1996)

млрд.т, в яких продукція океанів досягає лише дещо більше 0,2%. Таким чином, відкритий океан, який займає 65% (332 млн.км2) земної кулі, є екологічною пустелею. Загалом, пустельні наземні і водні території, на гектарі яких знаходиться в середньому не більше, ніж 0,3 т живої рослинної маси, становлять 70,5% площі Землі. Екосистеми, в яких запаси фітомаси перевищують 150-200 т-га(-1), а чиста первинна продуктивність у середньому знаходиться в межах 8-22 т га(-1) рік(-1), займають лише 12,7% цієї площі і лише 43,6% суші. Якщо при цьому врахувати, що понад 90% глобальної фітомаси припадає на лісові екосистеми (головним чином деревину), то з усією контрастністю постає проблема забезпечення людства продуктами рослинної їжі та виживання загалом.

Приблизно такі ж дані щодо продуктивності різних типів екосистем наводить Р.Ріклефса (1979, рис.3.13).

 Площа поверхні та річна продукція основних екосистем (у відсотках до відповідних величин земної кулі; за Риклефсом, 1979).

Рис. 3.13. Площа поверхні та річна продукція основних екосистем (у відсотках до відповідних величин земної кулі; за Риклефсом, 1979).

Процес перетворення первинної продукції в зоомаса дуже низько ефективний (на І кг тваринного м'яса потрібно затратити 80-100 кг зеленої маси), а в кінці трофічного ланцюга цей показник зменшується ще на 2-3 порядки.

Слід мати на увазі, що, незважаючи на великі запаси рослинної продукції в пралісах, їх загальна продуктивність може наближатися до нуля тому, що всю чисту первинну продукцію споживають гетеротрофи і сапротрофи. Натомість в агроекосистемах показник загальної продукції - невеликий, але їх продуктивність - висока. Загалом, чим складніша за будовою і різноманітніша за складом екосистема, тим менше відношення чистої природної продуктивності до загальної біомаси (коефіцієнт (3). Цей коефіцієнт є максимальним для тундр та інших субарктичних екосистем з простим харчовим ланцюгом і низькою видовою різноманітністю та мінімальним - у вологих тропічних лісах, де екосистема надзвичайно складна. Це саме можна сказати про пелагічну частину океану та коралові рифи.

Про співвідношення площ основних типів екосистем, їх вторинної продуктивності і накопиченої в них вторинної продукції дають уяву дані таблиці 3.4 (її можна трактувати, як продовження таблиці 3.3). Незважаючи на те, що наведені цифри одержані переважно розрахунковим способом, вони загалом відповідають закономірностям, виявленим емпірично. Консументи споживають протягом року 28 млрд. тонн, що становить лише 16% від продукованої рослинами чистої первинної продукції. їх продуктивність у середньому на суші становить 61 кг-га^-рік'1 проти чистої первинної продуктивності в 17,7 т-га(-1) рік(-1)', тобто є понад 291 разів меншою. У світовому океані ці показники відповідно становлять 83,8 кг-га(-1) рік(-1), 1,5 т га(-1)рік(-1) 18 разів. Маса тварин на всіх континентах дорівнює 1,0, у світовому океані також 1,0, разом на планеті - 2,0 млрд. тонн, тоді як глобальна фітомаси на суші - 1837, в океані - 3,9, а на планеті - 1841 млрд.т.

Такого ж порядку дані наводить А.Н.Тюрюканов (1973): біомаса всіх організмів планети - 2,423-1012 т, у ній частка наземних організмів займає 2,43-1012 т, а частка водних - 0,003* 1012 т; фітомаси Землі становить 2,4-1012 т, а зоомаса - 0,0023-1012 т.

Наслідки наших досліджень за Міжнародною Біологічною Програмою та програмою ЮНЕСКО “Людина і біосфера (Біологічна продуктивність.., 1973, 1974, 1975; Биогеоценотический покров.., 1983; Антропогенні зміни.., 1994; Екологічна ситуація.., 1998) дали змогу оцінити біопродукційні особливості різних типів гірських екосистем, зробити порівняння показників їх просторової й трофічної структури. Наприклад, угруповання гірської сосни (Рinus mugo Turra) в різних типах екосистем накопичують від 190 до 1150 ц надземної фітомаси, 10-31% котрої припадає на хвою, а 36-76% - на скелетні осі (стовбури) сосни (табл.3.5). Найбільшою товщиною й довжиною стовбурів і найбільшою фітомасою вирізняються гірськососняки на глибоких мінеральних ґрунтах у нижній смузі субальпійського поясу (сосняк різнотравно-чорницевии). З погіршенням грунтово-гідрологічних умов та наближенням до висотних меж ареалу гірської сосни загальні запаси фітомаси істотно зменшуються, в її фракційній структурі зменшується частка стовбурів, натомість зростає частка зелених асиміляційних органів.

Таблиця 3.4.

Вторинна продуктивність і вторинна продукція основних типів екосистем (за Whittaker and Likens, 1973, з книги Ch. Krebs, 1996)

Вторинна продуктивність і вторинна продукція основних типів екосистем (за Whittaker and Likens, 1973, з книги Ch. Krebs, 1996)

Вторинна продуктивність і вторинна продукція основних типів екосистем (за Whittaker and Likens, 1973, з книги Ch. Krebs, 1996)

* У цін і наступних таблицях наведені показники фітомаси в абсолютно сухому стані.

за період активної вегетації гірськососнове криволісся використовує 2,5/о ФАР, що свідчить про досконалість структури фітоценозу і пристосування сланкої життєвої форми сосни до бідних за енергетичними ресурсами умов.

Характерною ознакою сланких заростей гірської сосни є одночасне наростання скелетних осей з верхівки і їх відмирання в базальній частині. Природного відпаду, властивого для прямостовбурних лісостанів, у гірсько-сосновому криволісcі практично немає. Маса щорічного опаду (хвої, базальної частини стовбурів, занурених у ґрунт і підстилку, плодів, гілок, трав яномохового вкриття та коренів сосни і трав) сягає 65 ц-га'1 і є близькою до величини щорічного приросту фітомаси. У складі гетеротрофного блоку виявлено 20 видів ссавців, 22 види птахів загальною масою 68 г та(-1), кілька видів земноводних і плазунів - коло 0,4 кг та(-1), 19 систематичних груп комах та інших безхребетних - загальною масою 201 кгта'1.

У чистих природних смерекових лісах Чорногори віком 110-130 років накопичується 250-310 тонн фітомаси, причому близько 65% її припадає на стовбури, 10-14% - на живі гілки, 4-7% - на хвою і 12-18% - на підземні органи (табл. 3.6). Найпостійнішою за величиною маси є хвоя: у лісостанах різного віку (35-120 років) і в різних умовах місцезростання вона становила 12-18 т-га*1, причому, чим гірші ґрунтово-гідрологічні умови, тим маса хвої та її частка в загальній фітомасі екосистеми - більші.

У карпатських чистих смеречинах накопичується 30-40 т-га'1 мертвої рослинної органіки, таким чином загальна величина фітомаси може сягати 330-350 т-га*1 в абсолютно сухому стані. Маса гетеротрофів не перевищує 4-5 ц-га'1 (жива вага), причому понад 90% її займають сапрофаги. Маса фітофагів заледве сягає 30-50 кгта'1. ККД ФАР становить 2,52%. У вологих евтрофних буково-ялицевих смеречинах з віком лісостанів понад 120-150 р. накопичується до 500-600 т фітомаси на 1 га.

Високопродуктивними в Українських Карпатах є також екосистеми з домінуванням бука лісового (Fagus sulvatica L). У 100-річному віці чисті букові лісостани у вологих евтрофних типах лісорослинних умов накопичують понад 600 т фітомаси (табл.3.7). На відміну від смерекових екосистем, вони характеризуються в 2-3 рази більшою масою коренів і в 6- 10 разів меншою масою листя, тобто асиміляційний апарат в букових лісах є значно продуктивнішим. Зате в смеречинах на одиницю надземної фітомаси припадає в два рази менше маси коренів, ніж у бучинах, тобто функціональні показники коренів смереки є істотно вищими, ніж бука. Коефіцієнт використання ФАР, що надходить до діяльної поверхні в евтрофних бучинах становить 2,6-2,9, тобто є дещо вищим ніж у корінних смерекових лісах і гірськосоновому криволіссі. Натомість похідні на їх місці біловусові, тонкомітлицеві і червонокострицеві угруповання засвоюють лише 0,8-1,0% ФАР.

Таблиця 3.7.

Продуктивність і первинна продукція букових екосистем (Fageta silvestrii) у Сколівських Бескидах


 Продуктивність і первинна продукція букових екосистем (Fageta silvestrii) у Сколівських Бескидах

(над рискою - ц*га*', під рискою - %.)

 Продуктивність і первинна продукція букових екосистем (Fageta silvestrii) у Сколівських Бескидах


Блочна модель екосистеми з вказівкою на найважливіші шляхи обміну мінеральних речовин (за Риклефсом, 1979).

Рис 3.14. Блочна модель екосистеми з вказівкою на найважливіші шляхи обміну мінеральних речовин (за Риклефсом, 1979).

Таблиця 3.8.

Мінеральний склад рослин різних типів рослинності (за Ковдою, 1975)

Тип рослинності

Середня зольність, %

Річний кругообіг мінеральних елементів, кгта'1

Переважні компоненти в мінеральному складі

Хвойні ліси

3-7

100-300

Si. Са, Р, Mg, К

Листяні ліси

5-10

460-850

Са, К. Р, АІ, Si

Луки, степи

5-7

800-1200

Si, Са. К. S, Р

Галофіти сухих областей

20-45

500-1000

Cl. S, Na, Mg, К

 
<<   ЗМІСТ   >>