Біотичний кругообіг

Поряд з перетворенням енергії, біотичний кругообіг є однією з найважливіших функцій екосистеми. На відміну від енергії, яка, проходячи через екосистему, розсівається у вигляді тепла і ніколи не використовується повторно, хімічні елементи кружляють в екосистемі. Цей круговорот відбувається завдяки живим організмам. Автотрофи використовують ці елементи з фізичного середовища в процесі фотосинтезу і мінерального живлення, рослинну масу частково поїдають гетеротрофи, частково вона у вигляді органічного детриту потрапляє до ґрунту, за допомогою редуцентів мінералізується і знову стає поживою для зелених рослин. Частина синтезованої органічної маси втрачається в процесі дихання живих істот, цим самим повертаються в біотичний кругообіг основні біогенні гази. Та частина хімічних елементів, яка на певний час законсервована в горючих копалинах, повертається в кругообіг після спалювання (рис.3.14). Для синтезу органічної речовини живим істотам потрібно близько 40 елементів, проте, як твердить В.А.Ковда (1975), в її складі в певних пропорціях знаходяться всі елементи таблиці Менделєєва. Головними її складниками є кисень (65-70%) і водень (10%). Решту - 20-25% займають вуглець, азот, кальцій (від 1 до 10%), сірка, фосфор, калій, кремній (від 0,1 до 1%), залізо, натрій, хлор, алюміній, магній (від 0,01 до 0.1%). Порівняно зі середнім хімічним складом земної кори, фітомаси значно збагачена вуглецем, воднем, азотом і киснем, зоомаса, крім цього, - фосфором і сіркою. В абсолютно сухій біомасі найбільше вуглецю, азоту, кальцію, калію, стронцію, фосфору, сірки, а з мікроелементів - бору, цинку, молібдену, міді, нікелю. їх разом з воднем і киснем зараховують до біофільних, і вони є головними учасниками біогеохімічного круговороту в біосфері. Найрухомішими в природі є хлор, сірка, бор, бром, йод, кальцій, натрій, магній, фтор, стронцій, цинк, уран, молібден, а відносно “пасивними ” - кремній, калій, фосфор, барій, марганець, рубідій, мідь, нікель, кобальт, миш'як, літій та, особливо, алюміній і залізо (Ковда, 1975).

Значно більшу зольність ніж деревні рослини мають грави, особливо посушливих областей (табл.3.8). Тому найважливішим чинником порушення природного біотичного кругообігу речовин в екосистемах є трансформація лісових площ у лучні та рільні землі, розорювання прерій, саван і степів, зрошування пустель, збір урожаю і вилучення продуктів тваринництва тощо.

Детальну інформацію про кругообіг біогенних елементів знаходимо в багатьох наукових працях і підручниках (Дажо, 1975; Ковда, 1975; Риклефс, 1979; Одум, 1986; Smith, 1990; Begonа.а., 1995 та ін.). Ми зупинимося на найзагальніших характеристиках цього процесу.

Як відзначає Р.Ріклефса (1979), обмін біогенними елементами між живими організмами та неорганічним середовищем - переважно збалансований. Кругообіг вуглецю і кисню забезпечується взаємопов'язаними процесами фотосинтезу і дихання. Біогеохімічні цикли азоту, фосфору і сірки є дещо складнішими і відбуваються за допомогою мікроорганізмів зі спеціалізованими метаболічними функціями. Обмін речовин в екосистемі він відображає за допомогою низки блоків, через котрі проходять різні біогенні матеріали і в котрих можуть зберігатися протягом різного часу (рнс.3.14). Серед них активними і визначальними є три: живі організми, мертвий органічний детрит і доступні неорганічні речовини. Весь рух біогенних елементів в екосистемі забезпечується постійною трансформацією в ній енергії. Таким чином, канали їх руху є паралельними до потоків енергії.

Найтісніше пов'язаним з трансформацією енергії в екосистемі є кругообіг вуглецю, оскільки основна її частина, асимільована в процесі фотосинтезу, знаходиться в органічних вуглецевих сполуках. Ця ж енергія вивільняється зі згаданих сполук у процесі дихання і супроводжується виділенням вуглекислого газу. Усіма рисами кругообігу характеризується також цикл води. Він також приблизно збалансованим у масштабах біосфери і пов'язаний з використанням енергії (рис.3.15).

Рис.3.15. Енергетика гідрологічного циклу (за Одумом, 1986)

Кругообіг вуглецю в екосистемі - досить простий: у ньому беруть участь лише органічні сполуки і двоокис вуглецю (рис.3.16,А). Фотосинтез і дихання - повністю комплементарні, тобто весь асимільований у процесі фотосинтезу вуглець включається у вуглеводи, а в процесі дихання весь вуглець органічних сполук перетворюється в двоокис вуглецю. Вуглець, що знаходиться в фондах неорганічного походження (атмосферний С02; диоксиду, розчинений в океанах, карбонати кальцію, вугілля, нафта тощо), настільки повільно потрапляє в біотичний обмін, що його вплив на функціонування екосистем мало відчутний (рис.3.16,Б). Тим більше, що вся кількість атмосферного вуглецю проходить через біотичний кругообіг наземних екосистем лише за 8 років. Відчутно впливає на збільшення вмісту цього елемента в атмосфері спалювання вугілля та нафти.

Азот проходить через екосистему значно складнішими шляхами. Більшість організмів неспроможні засвоювати його безпосередньо з атмосфери. Він не бере участі у вивільненні енергії під час дихання. Його повернення в абіотичне середовище пов'язане з діяльністю спеціалізованих бактеріальних організмів. Окрім цього, основна частина біохімічних перетворень, що супроводжують розклад азотмістких органічних сполук, відбувається в ґрунті. Його неорганічні сполуки добре розчиняються в ґрунтовому розчині, що полегшує його доступність для рослин (рис.3.17).

Рис. 3.16. Схеми кругообігу вуглецю, водню та кисню в процесах фотосинтезу й дихання (А), а також глобальний кругообіг вуглецю з вказівкою розміру деяких фондів і річних переносів у 1015 г (Б), за Р.Риклефсом (1979) .

ПРОТОПЛАЗМА

Рис. 3.17. Циркуляція азоту між організмами та природним середовищем (за Одумом, 1986).

Зате фіксація азоту супроводжується особливо великими затратами енергії, необхідної на розрив постійного зв'язку в молекулі 14, (N=14) і додавання з води водню для того, щоби утворити дві молекули аміаку. І важливо відзначити, що “лише прокаріоти, без'ядерні, найпримітивніші мікроорганізми спроможні перетворювати біотично некорисний газоподібний азот у форми, необхідні для утворення і підтримання живої протоплазми. Коли ці мікроорганізми утворюють взаємовигідні асоціації з вищими рослинами, фіксація азоту значно посилюється. Рослина надає бактеріям придатні умови для існування (тобто кореневі бульбочки), захищає мікробів від надміру кисню, який перешкоджає фіксації, і постачає їм необхідну високоякісну енергію. За те вона одержує легкозасвоюваний фіксований азот" (Одум, 1986, с.208). Взагалі, біогеохімічні перетворення азотмістких сполук дуже різноманітні, оскільки азот може сполучатися з іншими елементами різними способами. Але найважливіші процеси в його кругообігові - руйнування азотмістких сполук унаслідок амоніфікації та нітрифікації, відновлення нітратів і нітритів до молекулярного азоту (N2) в результаті денітрифікації і його вивільнення в атмосферу, а також процес біотичного засвоєння атмосферного азоту шляхом його фіксації. Якщо врахувати, що ґрунтотворні породи цілковито позбавлені азоту, то стає зрозумілим, що більша його частина, яка знаходиться в активних фондах екосистеми, повинна була сформуватися внаслідок його фіксації (Риклефс, 1979).

Якщо кругообіг азоту ілюструє дуже складний і добре забуферений обмін в екосистемі газоподібної речовини, то кругообіг фосфору може бути прикладом простішого біогеохімічного процесу з осадовою ланкою і менш досконалою регуляцією. На відміну від азоту, фосфор знаходиться в обмеженій кількості хімічних форм. Він є одним з головних компонентів нуклеїнових кислот, клітинних мембран, систем перенесення енергії, кісткової тканини і дентину. Його резервуаром служить не атмосфера, як для азоту, а ґрунтотворні породи і геологічні відклади минулих епох. З цих порід фосфор вимивається в процесі ерозії та руйнування, звільнені фосфати потрапляють до екосистем, стоковими водами переносяться до морів і залягають в осадових породах. У кругообігові фосфору вирізняються такі ланки: рослини асимілюють фосфор у вигляді фосфатіонів (Р043 ) безпосередньо з ґрунту і води; тварини засвоюють його з поживою, а надлишок виділяється із сечею у вигляді фосфатів; деякі групи бактерій подібним способом перетворюють наявний у детриті органічний фосфор у фосфати (рис.3.18); у повітря він потрапляє лише у вигляді пилу, тому його біогеохімічним циклом в екосистемі охоплені лише ґрунти і вода. Але, незважаючи на простоту цього циклу, на поведінку фосфору в екосистемі впливають різні чинники. За умови достатку розчиненого кисню утворюються нерозчинні сполуки, які випадають в осад, вибуваючи з фонду доступних біогенних елементів. У лужному середовищі фосфат-іони легко сполучаються з калієм і кальцієм й також утворюють нерозчинні сполуки, а в кислому середовищі фосфати перетворюються в добре розчинну фосфорну кислоту.

Рис. 3.18. Кругообіг фосфору (зо Одумом, 1986).

Висока кислотність ґрунту спричиняє зменшення доступності фосфору через те, що алюміній, залізо і марганець утворюють хімічні комплекси, які зв'язують фосфор і вилучають його з активного біогеохімічного обміну. Саме такий процес є характерним для торф'яних боліт, що спричиняє їх низьку продуктивність (Риклефс, 1979).

Окрім згаданих, у функціонуванні екосистеми значну роль відіграють й інші елементи, зокрема, калій, кальцій, натрій, залізо, магній, сірка. Кругообіг останньої, за Ю.Одумом (1986), є наочним прикладом циркуляції хімічного елемента між повітрям, водою і земною корою. Поряд з кругообігом азоту, він також демонструє визначальну роль мікроорганізмів й ускладнення, зумовлені промисловим забрудненням атмосфери.

Характерними особливостями біогеохімічної циркуляції сірки є: а) наявність її великого резервного фонду в ґрунті й меншого - в атмосфері; б) вирішальну роль у ії швидкому кругообігові відіграють спеціалізовані мікроорганізми, які виконують реакції окислення або відновлення; в) у результаті мікробної регенерації з глибоководних відкладів до поверхні рухається значна кількість сірки у газовій фазі (Н,8); г) на циркуляцію сірки в природі мають великий вплив взаємодії між геохімічними і метеорологічними процесами, а також між повітрям, водою і ґрунтом (рис.3.19).

Потреби на сірку в екосистемі не є такими великими, як на азот і фосфор, і вона рідше виступає як лімітаційний фактор у рості рослин.

Рис. 3.19. Кругообіг сірки, що захоплює повітря, воду і ґрунт. “Кільце" в центрі схеми зображає процеси окислення (О) і відновлення (R), завдяки котрим відбувається обмін сірки між фондом доступного сульфату (S04) і фондом сульфідів заліза, що знаходяться глибоко в ґрунті та осадах.

Тим не менше, кругообіг сірки є визначальним у процесі синтезу і ресинтезу біомаси. Відновлена автотрофними організмами сірка спожитих сульфатів (S04) включається до складу амінокислот і в структуру білків.

Поряд з основними біогенними елементами, в біогеохімічних циклах беруть участь не лише другорядні елементи. В біомасі нашого часу можна виявити наявність усіх без винятку відомих науці як природних, так і створених штучно елементів, чимала кількість яких є чужими для біосфери, отруйними і шкідливими для живих істот і людини. Сучасна індустріальна діяльність, металургійні заводи, гірничодобувна промисловість, викиди транспортних засобів, стічні міські і промислові води, тверді, рідкі й газоподібні відходи вносять глибокі зміни в природний біотичний кругообіг, спричиняють появу великих біогеохімічних аномалій на поверхні Землі, є причиною різноманітних тератологічних проявів у природі, масових захворювань людей тощо (Ковда, 1975; Рамад, 1981; Одум, 1986; Krebs, 1996). Характерно, що навіть частина біогенних елементів, таких як вуглець, фосфор, сірка, поряд з молібденом, міддю, кадмієм, цинком, ртуттю, миш'яком під впливом господарської діяльності виявилися головними забруднювачами середовища, а свинець, хром, нікель, миш'як, бром, молібден, кадмій, ртуть - токсичними, їх щорічне виробництво перевищує десятки тисяч тонн (Ковда, 1975). А такі штучно створені радіоактивні елементи, як стронцій-90, цезій-137, які за своїми властивостями подібні відповідно до кальцію і калію, швидко мігрують харчовими ланцюгами і є небезпечними збудниками ракових захворювань.

Уявлення про величини кругообігу хімічних елементів у лісових екосистемах Українських Карпат дають наслідки наших досліджень різних вікових стадій розвитку і різних типів бучин і смеречин (Біологічна продуктивність.., 1975; Биогеоценотический покров.., 1983). Дані про їх продуктивність і запаси фітомаси наведені в згаданих працях, а також у попередньому розділі цієї книжки. Для прикладу відзначимо, що усереднений вміст хімічних елементів у фітомасі різних типів стиглих чистих букових лісостанів коливається в межах 0,82-0,95%, причому, з погіршенням екологічних умов він збільшується (табл. 3.9).

Таблиця 3.9.

Усереднений вміст хімічних елементів у фітомасі бескидських стиглих чистих букових лісостанів за типами лісу, % сухої речовини.

- БК е 3- волога ептрофма чиста бучина зсленчуково-осокова (Fagetum galeobdoloso- caricosum pilosae), 100 р., бонітет І а),

- БК е 2- свіжа евтрофна чиста бучина маренково-волосистоосокова (F. asperuloso- caricosum pilosae, 98 р.. бонітет 1),

• - БК е 3 - волога мезотрофна чиста бучина ожиково-волосистоосокова (F. Luzoloso- caricosum pilosae , 122 р., бонітет II ).
• - БК о 3- волога оліготрофна чиста бучина чорницева (F.murtillosum, 97 р.. бонітет III).

Основна кількість хімічних елементів акумульована в стовбурах і коренях за переважання в перших азоту, кальцію, калію і фосфору, а в других - азоту, кальцію, калію і кремнію. В гілках найбільше азоту, кальцію, калію і сірки, а в листях - азоту, калію, магнію і фосфору (табл. 3.10).

Кількість зольних елементів та азоту у фітомасі стиглих чистих букових лісостанів знаходиться в прямій залежності від їх продуктивності. У різних типах лісу їх запас становив: від 2424 кг га(-1) - у вологій оліготрофній бучині до 5110 - у вологій евгрофній бучині (табл. 3.11).

Для підтримання необхідного рівня мінерального живлення букові лісостани в оліготрофних умовах розвивають потужніші кореневі системи і масивніший фотосинтетичний апарат, унаслідок чого тут, порівняно з вологою евтрофною бучиною, відносне накопичення хімічних елементів у коренях збільшилося з 31,0 до 34,5, у гілках - з 12,3 до 23,0 і листях - з 3.3 до 6,1%. Натомість, депонування цих елементів у деревині зменшилося з 52,3 до 35,6%

* - менше 0,1 кгта'¹

Таблиця 3.11.

Запас хімічних елементів у фітомасі різних типів чистих букових лісостанів Сколівськпх Бескидів, кгта -¹

Найвищий рівень щорічного споживання хімічних елементів на формування річного приросту фітомаси властивий для свірофних бучин (324-354 кг га(-1). Значно менше воно в мезотрофних та оліготрофних типах (табл. 3.12), причому головна роль у цьому процесі належить зеленим органам. У різних лісорослинних умовах вони накопичують 50-70% загальної суми елементів річного приросту, і цей показник більший в оліготрофних типах лісу. Так само в прирості фітомаси коренів у бідних типах накопичується 13% хімічних елементів, а в багатих - 11%.

Незважаючи на те, що трав'яне вкриття в букових екосистемах с відносно малопродуктивним, воно відіграє значну роль у споживанні хімічних елементів на річний приріст. Якщо в загальних запасах цих елементів у фітомасі лісостанів їх частка не перевищує 1%, то в річному прирості фітомаси вологої евтрофної бучини вона сягає 11%, тобто майже дорівнює вмістові цих елементів у прирості деревини стовбурів. Якщо різні фракції фітомаси за кількістю акумульованих у них хімічних елементів розташовуються у такий ряд: стовбури, корені - гілки листя наземне вкриття - плоди, то за цим показником у річному прирості фітомаси ряд набирає іншого вигляду: листя -" гілки -> корені -" стовбури -" наземне вкриття -" плоди.

У всіх типах лісу на формування річного приросту букові лісостани поглинають найбільше азоту (до 40-50% від загального споживання хімічних елементів), кальцію (16-22%) і калію (11-16%), менше - кремнію (9-11%), сірки (3-5%), фосфору і магнію (3-4%). Для накопичення однієї тонни абсолютно сухої фітомаси букові фітоценози використовують близько 9,4 кг азоту, 3,7 кг кальцію, 3 кг калію, 2,1 кг кремнію, 0,9 кг фосфору, по 0,8 кг магнію і сірки та по 0,1-0,2 кг інших елементів, причому ці показники є майже однаковими в усіх типах лісорослинних умов.

Величина повернення хімічних елементів на поверхню ґрунту з опалом" так само, як і споживання, залежить від типу лісу: чим багатший тип лісорослинних умов, тим більша продуктивність лісостану, тим масивніший у ньому органічний опад. В евтрофних бучинах у ґрунт повертається 259-280 кгта'1 хімічних елементів, у мезотрофні та оліготрофні- 187-191 кг. Головна роль у збагаченні ґрунту хімічними елементами належить листовому опадові (до 78% від загальної кількості в опаді) і гілкам (до 12%), причому в першому переважають азот і калій, у других - кальцій. Важливо и те, що значну роль у поверненні хімічних елементів до ґрунту відіграє опад трав'яно чагарничкового ярусу. В евтрофній бучині в ньому накопичується 13,4% цих елементів від загального їх вмісту в сумарного опаді угруповання. Загальна величина повер

Таблиця 3.12.

Річним баланс хімічних елементів у лісостанах різних типів чистих бучин

Сколівських Бескидів, кг та(-1)

* - споживання хімічних елементів на формування річного приросту, - повернення хімічних елементів на поверхню ґрунту з опадом,- закріплення хімічних елементів у чистому прирості.

Поверненя хімічних елементів з опадом залежно від типу лісу становить 80- 87% від річного споживання на формування річного приросту. Решта (13-20%) зафіксовується в чистому прирості фітомаси лісостану.

У різних типах Бескидських чистих бучин накопичується 74-133 т га(-1) підстилки (табл. 3.13), а разом і з сухостоєм і зваленеми деревами (відпадом) - 110-220 т га(-1).

Таблиця 3.13.

Запаси підстилки напередодні опадання листя в різних типах букових екосистем і темпи її розкладу (за показником підстилково-опадного коефіцієнта) протягом 1975 і 1976 років.

Чим бідніші й холодніші умови зростання букових лісостанів, тим більше і на довший час у них законсервовується на поверхні ґрунту мертва органічна речовина. В евтрофних бучинах підстилково-опадний коефіцієнт дорівнює 1,9, тобто для повного розкладу підстилки в них потрібно менше двох років. З погіршенням лісорослинних умов цей показник зростає в 2-3 рази. І хоча букові ліси загалом характеризуються високою швидкістю мінералізації мертвої органічної речовини, проте сприяння інтенсифікації деструкційному процесові в оліготрофних типах може дати позитивний біогеохімічний ефект.

За відповідних економічних умов, ефективними є хімічні меліорації кислих і лужних ґрунтів, внесення мінеральних добрив у лісових розсадниках і лісових культурах та інше (Риклефс, 1979; Одум, 1986).Якщо проаналізувати зміни величин руху хімічних елементів у букових екосистемах у зв'язку зі збільшенням віку лісостану, то виявляється, що, наприклад, у вологій евтрофній чистій бучині від 33 до 100 років їх вміст у фітомасі збільшується в 2,8 раза (табл. 3.14). Максимальне споживання відбувається в молодняках, у період найінтенсивнішого росту дерев. У середньому віці воно трохи зменшується і залишається майже постійним до віку стиглості.

Повернення цих елементів у ґрунт в досліджених бучинах протягом усіх вікових стадій розвитку лісостану було

Таблиця 3.14.

Річний баланс хімічних елементів у різного віку лісостанах вологої евтрофної чистої бучини зеленчуково-волосистоосокової Сколівських Бескидів, кг та(-1).

приблизно однаковим і дорівнювало в середньому близько 250 кг га(-1). Закріплення ж їх у чистому прирості фітомаси - найбільше в молодому віці 124 кг га(-1) і зменшується майже вдвічі до віку стиглості.

Порівняно зі смерековими угрупованнями (дослідженнями були охоплені 21-річні молодняки бука і смереки) у фітомасі букового фітоценозу накопичується майже два рази більше зольних елементів та азоту (1712 протії 972 кг та(-1) переважно за рахунок кальцію. У фітомасі бучняка його понад три рази більше, ніж у смеречнику, тоді як вміст азоту, калію і фосфору - майже однаковий (687 проти 516 кг га(-1). У смеречнику вся надземна фітомаси має приблизно стільки кальцію, скільки кора бучняка (121 кг га(-1). Потужніша коренева система бучняка акумулює 625 кг га(-1 )хімічних елементів, а в коренях смереки його лише 278 кг га(-1).

Споживання зольних елементів та азоту на формування річного приросту надземної фітомасі! в буковому лісостані становить 350 кг га(-1), в смеречнику воно в 2,9 раза менше. З опадом у бучняку на поверхню ґрунту повертається в 3,3 раза більше цих елементів, ніж у смеречнику, фіксація їх у чистому прирості букового фітоценозу також в 2,5 раза більша. Такі самі закономірності характерні й для старшого віку угруповань. Таким чином, маємо підставу стверджувати, що масове культивування на букових лісосіках штучних сперечників в Українських Карпатах (Голубець, 1978) призвело до різкої редукції кругообігу всіх хімічних елементів, особливо кальцію, що відбилося на загальному біогеохімічному обміні в біогеоценотичному покриві, на хімізмі ґрунтів, поверхневих і ґрунтових вод, на ході ґрунтотворного процесу і спричинилося до зниження потенційної продуктивності лісових земель.

Відзначені біогеохімічні особливості карпатських букових і смерекових екосистем не відрізняються від особливостей цих екосистем у лісах Західної Європи (Шевчук, 1983). Вони є важливим підґрунтям для опрацювання лісогосподарських заходів щодо інтенсифікації біотичного кругообігу і підвищення продуктивності лісових угруповань, керування біогеохімічними циклами в екосистемі і біогеохімічними процесами в біогеоценотичному покриві значних територій, зокрема річкових басейнів, гірських схилів, рівнинних перезволожених чи посушливих територій.

Якщо в агроекосистемах основним способом регулювання величини біотичного кругообігу є внесення органічних і мінеральних добрив, запровадження системи сівозмін, посів багаторічних трав і сидератів, утримування чорного пару тощо, то в лісових екосистемах набір таких заходів обмеженіший. Сучасна система ведення лісового господарства в гірських експлуатаційних лісах супроводжується біогеохімічним зубожінням екосистем (Голубець, 1988). Воно зумовлене не лише вивезенням з лісоексплуатаційних ділянок стовбурової деревини (в карпатських бучинах це становить 1,5-2,5 т хімічних елементів з 1 га, або 40-50% від їх запасів у загальній фітомасі ценозу), але й заготівлею лісової підстилки, гілляк для виробництва деревно-стружкових плит, а також ерозією ґрунту на суцільних лісосіках тощо.

Значно зменшити втрати від такої лісоексплуатації можна запровадженням ґрунтозахисних і ресурсозберігальних технологій: підвісне канатне транспортування деревини з лісосік, викладання валами впоперек схилів залишків від рубання лісу, дрібнолісосічні і поступові рубання, збереження на зрубах підросту. Важливе біогеохімічне значення має введення до складу смерекових культур листяних порід, зокрема бука та явора і залишення в їх складі невеликої домішки берези. Це сприятиме нейтралізації кислої реакції хвойної підстилки, пришвидшенню її мінералізації і підвищенню активності бактеріального комплексу. Добрі наслідки дає розрихлювання лісової підстилки, розріджування зімкненого намету молодняків і середньовікових лісостанів з метою поліпшення гідротермічного і світлового режимів на поверхні ґрунту. Це активізує роботу редуцентів, сприяє появі трав'яного вкриття, пришвидшенню розкладу опаду, інтенсифікації кругообігу біогенних елементів і, як наслідок, підвищенню продуктивності лісостанів.