Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Саморегуляція, стійкість і стабільність

Поряд з енергетичними і біогеохімічними властивостями екосистем, важливою їх функціональною особливістю є, як відзначає Ю.Одум (1986), наявність добре розвиненої інформаційної мережі, зокрема “каналів фізичних і хімічних сигналів, які пов'язують усі частини системи і керують нею як одним цілим (т. 1, с.60). Як й усі інші живі системи (організмові, популяційні), екосистеми є самоорганізованими і саморегульованими. Найскладніше було розкрити механізми цієї саморегуляції, тобто кібернетичну сутність екосистем.

Засновник кібернетики Норберт Вінер визначав її як науку, що вивчає керування неживими механічними і живими системами. За В.М.Глушковим (1973), кібернетика - це “наука про загальні закони одержування, зберігання, передавання і перетворювання інформації в складних керуючих системах (с.473).

Основними атрибутами усіх саморегульованих систем є наявність власне керованої системи, регулятора, який забезпечує ефект саморегуляції, пам'яті, в якій зберігається інформація про структурно-функціональні властивості саморегульованої системи в мінливих умовах її зовнішнього середовища та впливу на неї зовнішніх збурювальних чинників, а також еталонної (гіпотетичної, найбільш відповідної конкретним умовам зовнішнього середовища) системи, зі структурно-функціональними параметрами котрої регулятор постійно порівнює керовану систему. Крім цього такі системи повинні мати здатність саморегулювання за трьома типами: за заданою програмою, за замкненим циклом зі зворотним зв'язком і з урахуванням чинників, що зумовлюють відхилення від програми (рис.3.20; Полетаев, 1958; Антомонов, 1973; Голубец, 1982). Важливим є також постулат І.І.Шмальгаузена (1968) про те, що регуляторні механізми саморегульованих систем завжди знаходяться всередині цих систем.

Незважаючи на згадані аксіоматичні вимоги до саморегульованих систем, навіть самі автори цих аксіом робили неприпустимі помилки під час їх тлумачення, чим спричинялися до тривалих дискусій і непорозумінь. Так, І.І.Шмальгаузен, аналізуючи регуляторні механізми еволюції, відзначав, що об'єктом керованих змін у процесі еволюції є популяція як первинна еволюційна одиниця, а роль регулятора належить біогеоценозові, у складі

Схема функціонування саморегульованої системи: А - за В.М.Глушковим (1973), Б - за Ю.Г.Антомоновим (1973); КС- керована система (об'єкт керування), Р - регулятор (керівна система), Е - еталонна система, 33Д - зовнішнє збурювальне діяння; 1-5 - канали інформації: 1 - прямий зв'язок, 2 - порівняння керованої та еталонної систем, 3 - зворотний зв'язок, 4 - зовнішніх чинників, що зумовлюють відхилення від програми, 5 - вихід з керованої системи.

Рис. 3.20. Схема функціонування саморегульованої системи: А - за В.М.Глушковим (1973), Б - за Ю.Г.Антомоновим (1973); КС- керована система (об'єкт керування), Р - регулятор (керівна система), Е - еталонна система, 33Д - зовнішнє збурювальне діяння; 1-5 - канали інформації: 1 - прямий зв'язок, 2 - порівняння керованої та еталонної систем, 3 - зворотний зв'язок, 4 - зовнішніх чинників, що зумовлюють відхилення від програми, 5 - вихід з керованої системи.

котрого знаходиться ця популяція (таким чином, регулятор ототожнений із середовищем існування популяції й опинився поза межами популяції як саморегульованої системи). Прямий зв'язок між біогеоценозом і популяцією, за цитованим автором, здійснюється через процес диференціального розмноження особин, тобто на молекулярному рівні організації хромосом (через зиготи кожного нового покоління). Зворотна інформація передається біогеоценозу засобом специфічних форм життєдіяльності окремих особин цієї популяції. Ця інформація опрацьовується в регуляторі (біогеоценозі) за допомогою природного добору і знову (каналом прямого зв'язку) передається в популяцію у вигляді нових поколінь перетворених зигот.

У зв'язку з викладеним слід відзначити, що популяція і біогеоценоз - це дві дискретні й самостійні біотичні системи двох різних рівнів організації живого. І популяція і біогеоценоз як саморегульовані системи мають свої власні, внутрішні регуляторні механізми, і в жодному разі одна для іншої не може виконувати ролі регулятора. Якщо піти запропонованим І.І.Шмальгаузеном шляхом пошуку регулятора, то треба буде визнати регулятором для біогеоценозу біосферу, а для останньої - якусь надбіосферну систему.

Ю.Одум (1986) до числа регуляторних механізмів, що діють на рівні екосистеми зараховує мікробні субсистеми, “які регулюють накопичення і вивільнення біогенних елементів, новедінкові механізми і субсистеми “хижак-жертва", що регулюють щільність популяції" (т.І, с.62). Але ж у цих випадках нема підстави вважати мікробну підсистему регулятором якоїсь іншої підсистеми, екологічного процесу чи екосистеми загалом. Вона не керує динамікою біогенних елементів, а є одним з біогенних чинників, які впливають на хід цього процесу, його учасником і збудником. Так само хижак не регулює чисельності жертви, а є також одним із зовнішніх збурювальних чинних, що впливає на цю чисельність. Аналізуючи модель В.Вольтерра (“хижак-жертва") можна з не меншою впевненістю сказати, що й жертва регулює чисельність хижака. Адже від чисельності жертви залежить чисельність хижака. А справа зовсім в іншому: цілісна система “хижак-жертва" є саморегульованою, вона має свої внутрішні регуляторні механізми.

Тепер - про зворотний зв'язок. Як підкреслено в кібернетичних працях, цей зв'язок відображає передавання інформації від керованої системи до регулятора, на противагу прямому зв'язкові, який забезпечує передавання інформації від регулятора до керованої системи (рис.3.20). Каналом зворотного зв'язку передається інформація з виходу керованої системи до регулятора про її структурно-функціональний стан і про наслідки управлінського впливу інформації, переданої до керованої системи каналом прямого зв'язку. Завдяки діяльності останнього, керована система одержує інформацію на постійне посилення роботи функціональних структур, що призводить до нестійкості роботи системи загалом.

Основну регуляторну функцію, яка забезпечує стійкість і стабільність екосистеми, тобто її гомеостазис і гомеорезис, виконує зворотний зв'язок (канал 3 на рис.3.20). Якщо, наприклад, за допомогою прямого (генетичного) зв'язку подається інформація на беззастережний ріст, то зворотний зв'язок допомагає відрегульовувати темпи цього росту залежно від умов зовнішнього середовища, в яких існує керована система, від величини речовинно-енергетичних ресурсів, збурювального впливу шкідників, конкурентів, консументів, несприятливих фізичних факторів тощо. Незважаючи на це, в біологічній літературі натрапляємо на звичайнісіньке перекручування чи підміну понять. Найчастіше зворотним зв'язком називають не кібернетичну властивість саморегульованої системи, а один із взаємозв'язків між будь-якими двома взаємопов'язаними одиницями.

Терміном “зворотний зв'язок" некоректно називати передавання інформації від однієї аналізованої системи до іншої, наприклад, між організмом і середовищем. Між ними, безумовно, існують різноманітні зв'язки, але ці зв'язки слід описувати поняттями, що відображають їх суть, а не за допомогою понять “прямих і зворотних кібернетичних зв'язків, яких у згаданому випадку немає.

Найскладнішим для розв'язання в екосистемологічній кібернетиці виявилося питання про суть і місцезнаходження пам'яті та регулятора екосистеми. Допускаючи методологічно помилкове тлумачення зворотного зв'язку і незважаючи на твердження І.І.Шмальгаузена (1968), іцо “всі регуляторні процеси здійснюються завжди за рахунок сил, котрі діють всередині даної системи (с. 176), різні автори шукали пам'ять у різноманітних структурах екосистеми і поза нею. Наприклад, А.Н.Тюрюканов (1970) припускав, що вона знаходиться в ґрунті, а надійність роботи екосистем забезпечують ґрунтові організми, які здійснюють деструкцію та реутилізацію метаболітів вищих рослин. Ототожнюючи генетичну пам'ять ґрунту, яка відображає його історію формування й динаміку, та кібернетичну пам'ять екосистеми, Г.В. Добровольський та ін. (1988), також уважали, що механізми стабілізації існування екосистеми знаходяться в ґрунті. С.С.Шварц (1975) схилявся до думки, що біогеоценоз і популяція підтримують цілісність у мінливих умовах середовища за допомогою біохімічних механізмів гомеостатичних реакцій.

А М.П.Наумов (1972) стверджував, що єдиною біокібернетичною системою на Землі є все живе населення. Надорганізмовим живим системам він приписував не лише такі кібернетичні атрибути, як самоорганізація і доцільна саморегуляція, але й здатність до самовідтворення. Організм і популяцію трактував як безпосереднє середовище відповідно клітини та особини. Для популяції таким середовищем служить біогеоценоз (незважаючи на те, що ареал популяції часто в десятки - сотні разів перевищує ареал біогеоценозу - М.Г.), а для біогеоценозу - сукупність фізико-хімічних факторів біотопу. Таким чином, інформація надорганізмових систем зберігається в середовищі, яке також виконує роль каналів зв'язку між елементами системи.

Основними механізмами саморегуляції біоценозів (ніби біоценоз може існувати як самостійна система без свого екотопу - М.Г.) цитований автор розглядає систему прямих і зворотних харчових зв'язків, просторову структуру живого покриву (ярусність і мозаїчність) та міжвидову сигналізацію. Система біоценозної регуляції та адаптації переростає в саморегуляцію біосфери, а еволюція живого покриву Землі “являє собою саморегуляцію життя, яка так само відбувається на основі прямих і зворотних зв'язків із середовищем (Наумов, 1972, с.354).

Зрештою, й Ю.Одум (1986), як ми вже згадували, вважав, що регуляторні функції в екосистемі здійснюють її структурні чи трофічні підсистеми, і переконливо доводив, що екосистеми безперечно мають кібернетичну природу й характеризуються кібернетичною поведінкою. Проте, він відзначав, що “кібернетичну природу екосистеми важче виявити, зокрема тому, що компоненти на екосистемному рівні пов'язані в інформаційні сітки різними фізичними і хімічними агентами - “посередниками, подібно до того, як нервова чи гормональна система пов'язує в одне ціле частини організму, однак у випадку екосистеми ці зв'язки значно менше помітні (т. 1, с.62).

Не вдалося збагнути суті саморегуляції екосистем й Л.І.Номоконову (1989). Услід за Г.Ф.Хільмі, обширний аналіз з цього питання він закінчив висновком про те, що “в основі саморегуляції і самоорганізації біогеоценозу і біосфери ... лежать внутрішні процеси, внутрішньо системні зв'язки і відносини (трофічні, інформаційні та інші), особливо зворотні зв'язки як дія у відповідь одного з внутрішніх компонентів на сильний вплив на нього з боку іншого компонента (с.288).

Нема даних щодо кібернетичної специфіки біосфери. Корисними під час розгляду цього питання є, безумовно, праці В.І.Вернадського (1965, 1967, 1989), а також Г.Ф.Хільмі (1975), котрий, на основі аналізу системно-організаційних зв'язків у природі характеризував біосферу як географічну, термодинамічну, хімічну, біотичну та кібернетичну систему.

Таким чином, питання про те, що екосистеми належать до категорії саморегульованих систем, нібито в нікого не викликало сумніву. Але відповіді на те, де зберігається пам'ять екосистеми, яким чином відбувається обмін інформацією між системами різних рівнів організації живого (організмовими, популяційними та екосистемними) і що виконує функцію регулятора в екосистемі, не було.

Приступаючи до пошуку відповідей на згадані питання, ми виходили з таких раніше висловлених засад: саморегульована система повинна мати програму керування, пам'ять (Ляпунов, Яблонский, 1963), “репертуар роботи (Бокарев, 1973) і регулятор, який відповідає за те, щоби керована система в конкретних умовах свого існування досягла параметрів еталонної системи.

Передовсім, на підставі широкого узагальнення літературних даних і власних досліджень карпатських екосистем була опрацьована загальна схема інформаційних каналів, що пронизують біосферу й усі її живі підсистеми, та інформаційних взаємозв'язків між системами основних рівнів організації живого - організмового, популяційного та екосистемного (Голубець, 1978). Було підкреслено, що біосфера разом з усіма, підпорядкованими живими системами всіх рівнів організації знаходиться під впливом безперервного потоку інформації, яка надходить із зовнішнього щодо неї абіотичного середовища (сонячна радіація, електромагнітні хвилі, корпускулярне випромінювання, місячні приливи, тектонічні рухи тощо, Вернадский, 1968; Пресман, 1968; рис.3.21). З джерелами цієї інформації ні біосфера, ні її підсистеми не мають зворотного

Схема взаємопроникнення абіотичної (зовнішніх абіотичних збурень), екологічної (біотичної) та генетичної інформації в біосфері: Ас. - абіотичне середовище, Г - генотип (джерело генетичної інформації в біосфері), - організмовий, II - популяційний, III - екосистемний рівні організації живого; конали поширення інформації: абіотичної - штрихова лінія, генетичної - товста суцільна лінія, екологічної - тонка суцільна лінія.

Рис. 3.21. Схема взаємопроникнення абіотичної (зовнішніх абіотичних збурень), екологічної (біотичної) та генетичної інформації в біосфері: Ас. - абіотичне середовище, Г - генотип (джерело генетичної інформації в біосфері), - організмовий, II - популяційний, III - екосистемний рівні організації живого; конали поширення інформації: абіотичної - штрихова лінія, генетичної - товста суцільна лінія, екологічної - тонка суцільна лінія.

зв'язку і не можуть впливати на кількість інформації, яка надходить до них.

Кількісні характеристики згаданих потоків абіотичної інформації протягом десятків і сотень тисяч років за відношенням до живих систем можна вважати постійними. Вони мають добре виражену ритміку і чітко визначений статистичний ефект дії. Тому живі системи в процесі еволюції були вимушені виробити такі пристосування і захисні механізми, котрі забезпечували їм виживання під час максимальних відхилень від норми будь-якого з цих чинників.

Це й зумовило формування в живих системах особливого типу регулювання, яке носить назву регулювання з урахуванням факторів, що зумовлюють відхилення від програми (рис.3.20; Полетаев, 1958).

Регулювання в біосфері за згаданим типом призвело до формування таких потужних засобів захисту, як озоновий шар і гумусова оболонка суші, величезна кількість форм пристосування, які можна зарахувати до категорії “запасів міцності" живих систем (видове різноманіття, насичення диких популяцій мутаціями генів, збереження до наших днів життєвих форм, які виникли мільярди років тому; однаковий спадковий потенціал усіх ядер будь-якого організму, універсальність біохімічних процесів для всіх організмів - від бактерії до людини, надійність передавання генетичної інформації, універсальність будови ДНК, потужний захист генетичного коду від зовнішніх збурень (Шмальгаузен, 1968; Ковда, 1971; Кордюм, 1989; Гродзинський, 1977; Голубець, 1997).

Але, незважаючи на те, що засоби й механізми самозахисту та гомеостазису в біосфері удосконалювалися понад три мільярди років, на сьогодні жодну з найорганізованіших живих систем нема підстав уважати цілковито захищеною від збурювальної дії факторів абіотичного середовища. Навіть така, найзахищеніша в живій природі структура, як спадковий матеріал, зазнає прямого впливу фізичних факторів, наприклад, ультрафіолетового випромінювання (рис.3.21; Голубець, 1982).

Ще однією важливою особливістю біосфери є те, що на протилежному до абіотичного середовища полюсі знаходиться ще одне надзвичайної могутності джерело інформації - спадкова субстанція (рис.3.21). Його потужність полягає в тому, що спадкова програма реалізується незалежно від того, де, в яких екологічних системах знаходиться організм, і в тому, що набуті організмом у процесі індивідуального розвитку ознаки не фіксуються безпосередньо в генетичному коді.

Потік генетичної інформації спрямований у протилежному напрямі до потоку інформації, котра надходить до живих систем з абіотичного середовища. Він пронизує всі живі системи - від організму до біосфери, оскільки за допомогою окремих особин розноситься в усі закутки останньої. І сама суть індивідуального розвитку полягає в перетворенні спадкової інформації в систему життєвих зв'язків організму із зовнішнім середовищем, незалежно від того, є ним біогеоценоз чи ціла біосфера.

У полі протидії цих двох потоків інформації - генетичної і фізичної, в усіх живих системах на планеті відбувається саморегуляція за замкненим циклом зі зворотним зв'язком. Вона дає змогу живій системі нівелювати значну частину зовнішніх щодо неї збурень і підтримувати її в стабільному стані. Таким чином, усі без винятку живі системи Землі - від найменшого організму до біосфери згаданими двома потоками інформації і механізмами саморегуляції об'єднані в єдину і спільну для всіх інформаційну і саморегуляційну систему.

В екології аксіоматичною є концепція про нерозривний структурно- функціональний зв'язок між організмом і середовищем та про ієрархічність будови біосфери (Шмальгаузен, 1968; Камшилов, 1979; Голубець, 1997а). В.І.Вернадський підкреслював, що організм, видалений з біосфери, тобто із середовища свого існування, є нереальне, абстрактне явище.

Основні закономірності еволюційного процесу 1.1.Шмальгаузен (1968) також вбачав у постійному пристосуванні організмів у всіх їх функціях і рисах їх організації до того середовища, в якому вони існують. Навіть генетична інформація зиготи може бути реалізована в особині лише за умови безперервної тісної взаємодії з факторами зовнішнього середовища. Системи надорганізмової організації протягом усієї історії життя також підтримувалися в “нормальному стані, тобто в стані рухомої рівноваги, завдяки тісним взаємовідношенням між організмами і середовищем їх існування. Таким чином, живі системи організмового і надорганізмових рівнів організації творять нерозривну структурно-функціональну сукупність живих істот і середовища їх існування, пронизану спільними потоками енергії, речовини та інформації.

Саме це та концепція ієрархічної структури біосфери (блочний характер її будови) наштовхнули нас на думку про те, що таку ж ієрархічну будову повинні мати регулятори, регуляторні механізми та пам'ять систем (Голубець, 1978, 1982, 1997а).

Для того, щоби визначити таку ієрархічність кібернетичних регуляторів, вони в усіх живих системах повинні відповідати таким вимогам:

  • а) мати матеріальну основу, тобто являти собою тієї чи іншої складності конкретну підсистему керованої системи;
  • б) мати здатність зберігати певний запас інформації, який визначає і підтримує в мінливих умовах середовища структурно-функціональні параметри керованої системи, а також сприймати і накопичувати інформацію та обмінюватися нею з іншими системами;
  • в) постійно функціонувати протягом цілого часу існування системи;
  • г) володіти здатністю безпосередньо, без трансформації сприймати інформацію, яка надходить від регуляторів систем простішої і складнішої організації, та передавати інформацію, яка без перетворення сприймалась би цими системами. Іншими словами, регулятори всіх систем організмового, популяційного та екосистемного рівнів організації повинні працювати на однаковій “частотній хвилі".

Постає питання, чи можемо регулятором або пам'яттю біотичної системи вважати ґрунт або середовище існування цієї системи, як міркували згадані в цьому розділі деякі автори. Якщо припустити, що пам'яттю й регулятором екосистеми є ґрунт, то виникає питання, в якому її структурному компоненті, гумусі, мінеральних частинках, увібраних основах чи ґрунтовому розчині записана програма видового складу, функціональних взаємозв'язків між компонентами та продуктивність екосистеми. Ґрунт є вторинним утворенням на Землі, він виник після поселення на гірських породах живих істот. У такому разі, звідкіля він узяв програму складу рослинного і тваринного населення та його функціональні риси після того, як живі істоти освоїли поверхню материнської породи. Не вдається знайти матеріального носія пам'яті в атмосфері. Отже, ні грунт, ні середовище не мають тих матеріальних структур, які відповідали б функціональним вимогам до регуляторних механізмів живих систем.

До вирішення цього питання ми підійшли іншим шляхом. На організмовому рівні організації живого роль пам'яті та регулятора виконує генотип (ІІІмальгаузен, 1968; Майр, 1974). За його допомогою здійснюється регуляція росту й життєдіяльності, будови й біотичних властивостей організму. За І.І.Шмальгаузеном, генотип (успадковані норми реакції, спадкова інформація, яка записана у вигляді умовного коду в хромосомах) визначає якісну специфіку індивідуального розвитку в конкретних умовах середовища - фенотип особини. Саме він є засобом і проявом зв'язку генотипу зі середовищем.

Окремі особини як найорганізованіші системи є структурними компонентами всіх без винятку складніших живих систем - колоній, стад, популяцій, консорцій, біогеоценозів, ландшафтних екосистем, біосфери. Причому, незалежно від складності й структурно-функціональних рис цих систем, організм повністю зберігає свою індивідуальність, свою біотичну специфіку, цілу сукупність притаманних йому властивостей та ознак. Це свідчить про те, з одного боку, що регулятори систем усіх рівнів організації мають у своєму розпорядженні запас інформації, котрий забезпечує реалізацію життєвої програми кожного організму зокрема, а з другого, що регулятори систем організмового рівня повністю, як структурні блоки, включаються до складу регуляторів надорганізмових систем, зокрема, популяційного та екосистемного рівнів організації. Останнє цілком підтверджує той факт, що за долю популяції, її структуру, властивості, нормальний (за Шмальгаузеном) стан та еволюційні зміни відповідає її генофонд, тобто сукупність генотипів усіх особин, які належать до неї.

Таким чином, маємо підставу стверджувати, що генофонд виконує роль пам'яті та регулятора всіх систем популяційного рівня організації. В ньому інтегровані норми реакції всіх особин популяції на мінливі умови зовнішнього середовища. В процесі природного добору в ньому формується такий набір чи склад генотипів, котрий забезпечує динамічну стійкість популяції у широкому діапазоні зовнішніх умов (Дубинин, 1976; Тимофеев-Ресовский и др., 1977).

В екологічних системах сутність саморегуляції полягає в забезпеченні всім особинам, їх угрупованням і популяціям, що знаходяться в їх складі, нормальних умов функціонування, пов'язаних з трансформацією речовини та енергії і передаванням інформації. В них увесь сенс індивідуального розвитку зводиться до перетворення спадкової інформації в систему життєвих зв'язків організму зі середовищем. Тому-то в генотипі та генофонді повинна знаходитися й така інформація, котра гарантувала б існування (норму реакції) особини чи популяції в умовах різноманітних спонтанних зв'язків з особинами і популяціями інших видів у даній екосистемі. Причому, наявність такої інформації є обов'язковою не лише для домінантної популяції, але ії для всіх інших популяцій чи грум організмів екосистеми, поєднаних між собою речовинно-енергетичними та інформаційними зв'язками, загальним процесом біогеохімічних та енергетичних перетворень (Голубець, 1982).

Наочним прикладом взаємопроникнення інформації генотипів (генофондів) інколи дуже віддалених за своїм еволюційним розвитком видів є коменсалізм, паразитизм, мутуалізм, протокооперація тощо (Одум, 1986). Формування генофондів усіх без винятку популяцій екосистеми відбувається в процесі природного добору. Б екосистемі, структуру якої визначає результат боротьби за існування, цей добір діє суцільним фронтом, не обминаючи жодної особини, жодної групи особин чи популяції. Таким чином, в екосистемі відбувається постійне припасовування, чи пришліфовування, генофондів усіх популяцій у єдину, цілісну інформаційну систему, в котрій зафіксовані норми взаємної реакції всіх живих компонентів екосистеми один на одного й на зміни абіотичного середовища. Саме цю інформаційну систему (сукупність генофондів і генотипів у межах екосистеми) маємо підстави трактувати як її кібернетичну пам'ять і кібернетичний регулятор. Ми дали їй назву генопласт (Голубець, 1978, 1982, 1997а).

У генопласті записана програма просторової, часової і функціональної організації екосистеми, її структури, динаміки, продуктивності, трофічних зв'язків і біотичних циклів, норм реакції продуцента, консумента і редуцента, господаря і паразита, симбіонта, шкідника, патогена та всіх інших її функціонерів. Це також дає підставу стверджувати, що пам'ять і регулятор екологічних систем дійсно являють собою не що інше, як ієрархічне поєднання пам'ятей і регуляторів систем популяційного та організмового рівнів організації живого.

Залишається вияснити, за якими ознаками відрізняється пам'ять і регулятор екосистеми.

У пам'яті кожної живої системи зберігається величезного обсягу інформація. Вона накопичувалася впродовж усього її еволюційного формування і розрахована на те, щоби забезпечити їй реалізацію програми розвитку в усіх можливих умовах зовнішнього середовища, в котрих внутрішні та зовнішні біотичні й абіотичні збурення не перевищують меж стійкості цієї системи.

Це можна продемонструвати таким прикладом. Із жолудя дуба звичайного завжди виростає дуб звичайний і ніколи - жоден інший. Але на сухих і бідних ґрунтах він має форму низькорослого чагарнико подібного деревця, а на вологих родючих ґрунтах виросте могутнім деревом. Серед полів одиноке дерево буде вирізнятися великою, розлогою кроною, коротким товстим стовбуром, а в густому лісі - високим струнким стовбуром з високо піднятою кроною. Поряд з цим можна описати безмежну кількість інших фенотипів, які могли б сформуватися з однієї і тієї ж зиготи в різних умовах місцезростання. Вся ця величезна різноманітність є відображенням величезного обсягу пам'яті, в котрій записані норми реакції дуба на різноманітні умови зовнішнього середовища, в яких він може опинитися.

У межах однієї популяції, а тим більше виду дуба звичайного ця пам'ять безумовно значно більша, оскільки об'єднує пам'ять усіх особин (генотипів) популяції. Поряд з цим, можемо уявити собі, наскільки величезною є пам'ять екосистеми, яка інтегрована з пам'ятей усіх її живих компонентів.

Специфіка регулятора полягає в тому, що в ньому знаходиться лише частинка пам'яті, яка відображає структурно-функціональну організацію еталонної системи, тобто тієї, яка повинна сформуватися в даних умовах середовища і яка повинна би тривалий час спонтанно існувати в цих умовах за відсутності руйнівних зовнішніх абіотичних чи антропогенних збурень. Такими еталонами в природних, мало змінених людиною умовах є клімаксові екосистеми, тобто такі, еволюційна (сингенно та ендогенні) сформована структурно-функціональна організація котрих знаходиться в стані динамічної рівноваги (чи стійкої нерівновага, за Бауером), або іншими словами, структурно-функціональна організація котрих в конкретних умовах середовища цілковито підтримується природними гомеостазисними механізмами.

У природних малозмінених господарською діяльністю умовах керовані системи за своїми структурно-функціональними показниками наближаються до еталонних. В антропогенно змінених умовах відхилення керованої системи від природної еталонної бувають значними. Вони посилюються господарськими збуреннями у вигляді випасання худоби, вирубування дерев, внесення добрив, пестицидів, хімічних, осушувальних або зрошувальних меліорацій тощо. У штучних екосистемах “репертуар" функціонування (еталонну екосистему) моделює людина на підставі використання пам'яті тих живих компонентів, з яких формує керовану систему, та врахування особливостей екотопу й взаємозв'язків між ним і біотою.

Пам'ять та еталонна система не є статичними. Вони змінюються в процесі еволюційних перетворень, які відбуваються в природі внаслідок боротьби за існування та природного добору. Пам'ять про еталонну систему дуже стійка до випадкових, короткочасних змін у структурі того чи іншого компонента керованої системи чи середовища її існування. Вона зберігається десятки і сотні років у змінених людиною і навіть штучно створених умовах. Підтвердженням цього може бути неодмінне відновлення корінних лісових угруповань в Українських Карпатах на післялісових луках і перелогах, якщо цьому не стоїть на заваді господарський чинник. Цьому сприяє також записана в пам'яті безмежна здатність до розмноження організмів, великі запаси діаспор у ґрунті, транспортування їх на великі відстані тваринами, водою і вітром, загальна природна здатність тиску життя (Вернадский, 1989).

Формування пам'яті екосистеми слід розглядати як одну з найхарактерніших рис еволюції органічного світу. З цього приводу доречно згадати слова Клода Бернара: “Подібно до того, як життя нової істоти є не що інше, як продовження життя її попередників, і протоплазма її є також не що інше, як поширення протоплазми її предків. Це одна і та ж сама протоплазма, це одна і та сама істота" (за Камшиловим, 1979).

Кожен живий організм - смертний, але смерть не знищує його пам'яті. Вона через статеву клітину передається нащадкам і зберігається в генофонді популяції. Але й популяції та види - не вічні, і вони зникають зі складу екосистем і біосфери. Проте небезпідставним буде припущення про те, що і їх пам'ять хоча б частково зберігається, з одного боку, в генофонді сучасних життєвих форм, які генетично пов'язані зі своїми вимерлими предками, і, з другого - в генопласті екосистем, тобто в нормах реакції на вимерлу популяцію всіх живих компонентів, з котрою вони мали структурно-функціональні зв'язки.

Якщо врахувати, що в складі нинішньої біосфери поряд з вищими організмами існує величезна кількість низькоорганізованих одноклітинних і доклітинних істот, життєві форми яких виникли мільярди років тому - на перших етапах існування біосфери, то таке припущення заслуговує на увагу. На його користь свідчить також разюча нерівномірність еволюції, єдність життєвого субстрату генетичного коду на планеті (Шмальгаузен, 1968; Кордюм, 1982). Наукові дослідження в цьому напрямі заслуговують особливої уваги.

На підставі цього можна дійти висновку, що, якщо генотип і генофонд пропадають із загибеллю особини та популяції, то генопласт - “безсмертний". Він такий самий древній, як життя. Його “безсмертя" забезпечується зміною поколінь і безперервним передаванням спадкової інформації від батьків до нащадків і від вимерлих життєвих форм до сучасних, а також наявністю інформації в пам'яті сучасних форм, які існували разом з вимерлими в спільних природних комплексах.

Смерть особини й загибель популяції не спричиняє загибелі екосистеми. Вона перебудовує свою структуру. Функції вимерлої популяції беруть на себе інші компоненти екосистеми, або в неї вклинюється нова популяція, норми реакції особин котрої, її генофонд вписуються в генопласт екосистеми. Прикладом цього є еволюція органічного світу (Шиманський, 1987; Голубець, 1997а), добре відомі в лісознавстві явища зміни порід тощо. Навіть загибель таких елементарних одиниць, як кон- сорція, не супроводжується цілковитою втратою її пам'яті. Вона частково зберігається в пам'яті популяційної консорції і в біогеоценозі.

Оскільки в екосистемах відбуваються всі без винятку життєві процеси і поза ними життя не існує, їх механізми саморегуляції можна трактувати як єдину інтегральну систему механізмів, що забезпечують реалізацію програм індивідуального розвитку особин, природний добір у всіх популяціях відповідно до умов зовнішнього середовища, а також формування структури і матеріально-енергетичного режиму роботи екосистеми. Це означає, що інтегральні екосистемні механізми саморегуляції є відповідальними за еволюцію органічного світу загалом.

З іншого боку, оскільки живі системи пронизані єдиними каналами інформації, мають єдину генетичну пам'ять та єдині механізми саморегуляції, будь-які зміни на будь-якому рівні організації живого проходять матеріально-енергетичну та інформаційну оцінку одночасно на всіх рівнях організації. Невеликі локальні антропогенні зміни знівельовуються механізмами гомеостазису дрібних підсистем біосфери. Зміни, що охоплюють структурно-функціональну організацію біосфери (наприклад, зміни хімічного складу атмосфери) зачіпають регуляторні механізми всіх підсистем аж до організмів. В одних випадках їх можуть погашувати гомеостатичні механізми, в інших вони діють як чинники, які зумовлюють відхилення від програми. Все це є проявом змісту загального еволюційного процесу, постійного протистояння сил стійкої генетичної пам'яті та біотичного гомеостазису силам збурення мінливого, ентропійного абіотичного середовища. якщо ведемо мову про стійкість і стабільність живих систем, у тому числі й екологічних, то маємо передовсім звернути увагу на те, що обидві ці властивості безпосередньо пов'язані зі здатністю цих систем до саморегуляції, з їх кібернетичною пам'яттю, з роботою їх внутрішніх регуляторних механізмів. Як свідчать літературні дані, під стійкістю екосистеми розуміють її здатність зберігати структуру й функціональні властивості в разі впливу на них зовнішніх чинників (Риклефс, 1972; Яблоков, 1982; Smith, 1990; Begon et al., 1995). Часто її синонімом вважають стабільність. Наприклад, Ю.Одум (1986) виділяє “два типи стабільності: резистентна стійкість (здатність залишатися в стійкому стані під навантаженням) і пружна стійкість (здатність швидко відновлюватися після того, як були порушені структура або функції системи. Цю здатність він пов'язує з роботою механізмів саморегуляції і, передовсім, з від'ємним зворотним зв'язком, які відповідають за підтримання екосистеми в гомеостазисному (однаковому, динамічно зрівноваженому) стані. Зважаючи на те, що екосистема може існувати практично дуже довго (до сотень тисяч років) і що протягом цього часу вона потрапляє під найрізноманітніші екологічні впливи, ми (Голубець, Царик, 1992) дійшли висновку про потребу вирізняти в біології й в екосистемології ії поряд з поняттям “стійкість" також поняття “стабільність" і чітко розмежовувати їх визначення. Адже, одні й ті самі екосистеми, будучи на певному етапі свого розвитку стійкими до тих чи інших зовнішніх впливів, на іншому етапі розвитку від цих самих чинників занепадають, тобто загалом с нестабільними. Наприклад, вторинні чисті смеречники на місці букових лісів у молодому віці стійкі до захворювань і шкідників, але в старшому віці (після 40-60 років) вони падають жертвою опенька і кореневої губки, пошкоджуються вітровалами, сніголамами і значно знижують продуктивність. Натомість чисті клімаксові угруповання смереки стабільно існують протягом сотень років і є стійкими до різних природних факторів.

Тому під стабільністю екосистеми доцільно розуміти закладену в її генетичній нам яті здатність протягом усього періоду існування, незважаючи на ті чи інші зовнішні збурення, неухильно реалізовувати свою життєву програму, тобто весь час бути відпорними (стійкими) до впливу зовнішніх чинників.

Стійкість екосистеми - це її здатність за допомогою внутрішніх механізмів саморегуляції протистояти зовнішнім збурювальним впливам, захищатися від цих впливів, адаптуватися до них без істотних змін структурно-функціональних параметрів або швидко повертатися до нормального (стійкого) стану, якщо цей вплив зумовив тимчасове відхилення екосистеми від заданої програми.

Стійкість екосистеми можна визначати за її відношенням до будь- якого одного чи кількох конкретних факторів, наприклад, засухи, вітровалу, загазованості повітря, ущільнення ґрунту, інвазії шкідників, грибкових захворювань тощо. Висока стійкість системи до будь-якого фактора ще не означає, що вона є стабільною. Стабільною вона називається лише в тому випадку, коли стає стійкою до різноманітних екологічних збурень протягом цілого “життя". Наприклад, вторинні біловусові угруповання карпатського високогір'я надзвичайно стійкі до витоптування худобою. Але вони нестабільні: якщо зняти з них пасторальне навантаження, вони швидко змінюються червонокостричниками, щучниками, а згодом і лісовими угрупованнями.

Іншими словами, стабільність екосистеми є інтегральним показником різноманітних її стійкостей у часі. Прикладом стабільних екосистем є клімаксові угруповання смереки (Picea abies (L.) Karst.), сосни муго (Pinus mugo Turra), бука лісового (Fagus sylvatica L.), ситника трироздільного (Juncus trifidus L.) та інші в Карпатах чи сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) на Поліссі.

Таким чином стабільність і стійкість - це два різні, але тісно пов'язані між собою поняття. Стабільність характеризує структурно-функціональну поведінку екосистеми протягом усього часу її існування, а стійкість - цю поведінку переважно протягом невеликого (зумовленого тривалістю дії збурювального чинника) відрізка часу. У вивченні стабільності екосистем провідним є історико-генетичний (ретроспективний і прогностичний) структурно-функціональний аналіз. Дослідження стійкості в більшій мірі пов'язане з оцінкою короткотривалих структурно-функціональних змін в екосистемі. Стійкість і стабільність екосистеми пов'язують зі складністю її структури, біорізноманітністю, флюктуаційністю окремих компонентів, просторовою гетерогенністю, характером і міцністю просторових і часових міжекосистемних зв'язків тощо (Риклефс, 1972; Одум, 1986; Голубець, Царик, 1992; Голубець та ін., 1993).

 
<<   ЗМІСТ   >>