Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екологічна фізіологія рослин

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Вчення про критичні періоди

Вивчення посухостійкості рослин, спостереження за їх ростом і розвитком в умовах різного водопостачання дозволили встановити, що рослини реагують на посуху в різні періоди онтогенезу неоднаково. Це пов'язано з тим, що на певних етапах онтогенезу рослини мають підвищену потребу у воді і різко реагують на водні дефіцити. Перші спостереження над критичними періодами були проведені ще в 1898 р. І.А. Пульманом, а саме поняття про критичні періоди в 1912 р. запропоноване П.І. Броуновим.

У сучасному розумінні до критичного періоду відносять період онтогенезу рослини, коли вона має підвищену чутливість до посухи і реагує на неї у специфічний спосіб.

Дослідження показали, що у критичні періоди онтогенезу в рослин значно знижується в'язкість цитоплазми, пов'язана з необхідністю активізувати обмін речовин і провести перерозподіл органічних речовин між різними органами рослини. Зниження водоутримувальної здатності клітин є просто побічним результатом цього процесу, але саме воно викликає високу чутливість рослин до водних дефіцитів.

В онтогенезі рослин виділено кілька критичних періоді в, але основних з них три. Перший критичний період має місце під час проростання, коли запаси поживних речовин в насінні вичерпано, а коренева система молодої рослинки ще розвинена дуже слабко. Другий, і часто важливіший та небезпечнішій, критичніший період припадає на час від початку макро- і мікроспорогенезу до моменту запліднення. Цей період майже зливається з третім критичним періодом, який відповідає часу росту і наливання плодів.

У разі прояву серії посух посіви до неї виявляються стійкішими, за умови, що перша посуха була слабкою. Найбільший збиток посівам завдають серії таких посух, у яких найжорсткішою є перша.

Водні дефіцити, що припадають на критичний період онтогенезу рослини, небезпечні не лише своєю прямою дією. Послабляючи рослини, вони знижують їх стійкість до комах і хвороб. Є багато фактів, які показують посилення ушкодження листя і деревини плодово-ягідних культур при виникненні у них водних дефіцитів. Грибні інфекції, звичайно, найбільш небезпечні у сиру погоду, але борошниста роса завдає великої шкоди за сухої погоди.

Захист рослин від водних дефіцитів

У дикорослих рослин захист від водних дефіцитів при посухах заснований на їхніх адаптаційних можливостях. Для запобігання збитку від водних дефіцитів у культурних рослин розроблено досить багато прийомів і способів. Вони охоплють: а) загартовування рослин; б) зниження транспірації в посівах унаслідок застосування біологічно активних хімічних речовин; в) поліпшення водного балансу рослин у посівах завдяки спеціальним комплексам агротехнічних заходів; г) селекційну роботу з виведення посухостійких сортів; д) поливи і зрошування.

Важливу роль відіграє забезпеченість рослин калієм, який визначає швидкість реагування продихів на дефіцит вологи. Позитивне значення калію виявляється в його впливі на транспорт органічних речовин рослиною, на підвищення ефективності фотосинтезу. Крім того, калій сприяє кращому росту кореневих систем і більш глибокому проникненню їх у ґрунт. Тому калійні добрива відіграють важливу роль у захисті рослин від водних дефіцитів.

З гормональних сполук найбільш ефективною є обробка молодих рослин абсцизовою кислотою, яка зменшує кількість продихів, підвищує опушенність листя і тим самим забезпечує велику стійкість рослин до посух.

Давно відомо, що рослини, які один раз зазнали дії посухи і перенесли водний дефіцит, стають набаго стійкішими до нових посух. На основі цих даних розроблена теорія і практика загартовування рослин відносно нестачі води. У процесі загартовування рослини зазнають дії штучно створюваного водного дефіциту. У цей період в клітинах рослин відбувається багато фізіолого-біохімічних змін, які згодом дозволяють переносити посухи без великих втрат. Цей вид загартовування є штучною ксерофітізацієюрослин.

З метою загартовування сухе насіння замочують у воді при температурі 12–15 °С до набрякання і накльовування, а потім підсушують. Процедуру замочування-підсушування повторюють три рази. Загартоване насіння дає рослини з підвищеною посухостійкістю. Вони мають більш потужну кореневу систему, листки формують анатомо-морфологическую структуру, властиву посухостійким рослинам. У їх клітинах вищий осмотичний потенціал, велика частка води утримується у зв'язаному стані, а головне, підвищується стійкість ферментів до обезводнення протопласта і виникає здатність не знижувати синтетичні процеси при посухах.

Ефективність загартовування підвищується, якщо замочування насіння здійснювати не в чистій воді, а використовувати розчини борної кислоти або хлористого кальцію. Такі заходи додатково підвищують в'язкість цитоплазми, збільшують водоутримувальну здат- ністьклітин.

До загартовування здатні й дорослі рослини. Так, у дослідах І.І. Судніцина (1979) у вівса, що переніс посуху, осмотичний потенціал замість звичайного в 10– 15 бар підвищувався до 22 бар. Проте загартовані в такий спосіб рослини, хоча і стійкіші до дії наступних посух, знижують урожай в основному через підсихання і відмирання листя.

Загартовування порівняно дорослих рослин знайшло застосування як практичний прийом при вирощуванні сіянців, саджанців, розсади підвищеної посухостійкості. Перед пересадкою на постійне місце їх загартовують виставляючи на сонце і поступово зменшуючи частоту подивів. Додаткове підрізування головного кореня призводить до активного росту бічних, і коренева система стає більш потужною.

Практика показала, що в умовах лісостепової і степової зони загартовування дозволяє і в сухі роки отримувати високі урожаї ярої пшениці, проса, кукурудзи, квасолі, томатів. Встановлено, що загартування має ефект післядії: отримана завдяки йому посухостійкість, зберігається у 3–6 наступних поколінь рослин.

Скорочення транспірації під час посух, безперечно, допомагає рослинам довше зберігати життєздатність і підтримувати високий рівень продуктивності. За меншої транспірації знижуються втрати води з ґрунту, що сприятливо для рослин. Штучне скорочення транспірації може бути досягнуте завдяки застосуванню особливих хімічних речовин – антитранспірантів. За механізмом дії антитранспіранти бувають двох типів: одні створюють на листках суцільну плівку, непроникну для води, інші – сприяють закриттю продихів.

Антитранспіранти плівкового типу отримують на основі полімерних матеріалів, що швидко висихають і дають тонку, майже мономолекулярну плівку. Такі властивості мають поліетилен, полівініл, різні латекси. Досліди з цими речовинами показали їх високу ефективність в зниженні водовтрат у рослин. Проте плівкові антитранспіранти не набули широкого застосування в практиці через побічні ефекти. Після обробки плівковим антитранспірантом у рослин завжди підвищується температура листків, що у регіонах з високою сонячною радіацією небажано, оскільки в листках, які перегрілися, порушуються всі ферментативні процеси. Крім того, плівка на листках не лише знижує водовтрати, але й блокує надходження вуглекислого газу, необхідного для фотосинтезу. З цих причин поки що плівкові антитранспіранти набули застосування тільки в плодових садах. Тут така обробка дерев у період початку дозрівання плодів робить їх більшими за розміром і підвищує лежкість.

З продихових антитранспірантів найбільшу популярність здобули фенилмеркурацетат і асбцизова кислота. Фенилмеркурацетат може закривати продихи на строк до д вох тижнів. Однак ця речовина містить ртуть, і її широке використання несумісне із питанням забезпечення охорони навколишнього середовища. Більш прийнятним продиховим антитранспірантом є абсцизова кислота, яка є природним фітогормоном рослин і забезпечує закривання продихів унаслідок спрацьовування біохімічного механізму. Досліди з цим антитранспірантом показали, що за рахунок закриття продихів він знижує транспірацію на 60%, зберігаючи свою дію близько 21 дня. У напрямі пошуку ефективних антитранспірантів нині здійснюється активна робота.

Водним балансом сільськогосподарських рослин можна управляти, використовуючи захисну дію мінеральних добрив. Вона притаманна досить багатьом макро- і мікроелементам: калію, кальцію, магнію, бору, цинку, молібдену. При їх використанні як не поживних, а захисних речовин особливо важливі терміни внесення. Так, фосфор, внесений до фунту з осені або рано навесні, дозволяє в умовах посухи отримувати урожаї зернових вищі на 20–30 %, але він же улітку в умовах посухи викликає депресію фотосинтезу. У першу половину вегетації фосфор є одним з кращих протекторів рослин від посухи.

Оберігання культурних рослин від водних дефіцитів, особливо у разі їх вирощування в посушливих умовах, дозволяє здійснювати науково обфунтована система землеробства. З погляду водного балансу рослин у цій системі перше місце посідають такі прийоми, як чорна пара, безвідвальні обробки фунту, полезахисне лісорозведення. В Україні на полях, що знаходяться під захистом лісових смуг, врожайність зернових в середньому на 16% вище. У посушливих умовах повинен неодмінно виконуватися весь комплекс робіт, що забезпечує затримання й збереження вологи на полях. Це затримка на полях снігу і талих вод, кулісні культури (у тому числі й літні куліси, які добре себе зарекомендували в деяких зарубіжних країнах), лункуванння тощо.

Не останнє місце в цій системі належить і селекційній роботі з виведення посухостійких сортів основних сільськогосподарських культур, а потім правильне районування цих сортів. Останніми десятиліттями активізувалася робота з підвищення посухостійкості методами генної інженерії. Вони полягають у штучному вбудовуванні в геном рослин генів посухостійкості, завдяки яким у таких особин підвищується синтез осмотично активних речовин та у 10–18 разів підвищується синтез проліну.

 
<<   ЗМІСТ   >>