Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екологічна фізіологія рослин

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Механічний склад ґрунту

Однією з базових характеристик ґрунту є його механічний склад. Ґрунт завжди містить частинки різної величини. Це можуть бути великі фрагменти – камені, залишки гірських порід і мінералів, розміри яких можуть варіювати від 2-3 см у діаметрі до 10-12 см. Однак основу фунту складають дрібні частинки мікроскопічного і субмікроскопічного розміру.

За співвідношенням частинок різного розміру і різного складу фунти прийнято поділяти на такі основні групи: піщані, супіщані, легкі суглинки, середні суглинки, важкі суглинки, глинисті і торф'янисті. У наведеному ряді від перших груп до останніх розмір і характер основних ґрунтотвірних структур зменшується. Так, у піщаних фунтах розмір частинок варіює від 1 до 0,05 мм у діаметрі, а в глинистих ґрунтах він значно менший. Відповідно до цього фунти перших членів цього ряду називають легкими, а останніх – важкими.

Механічний склад є дуже важливою властивістю фунту. Він справляє як прямий, так опосередкований, але істотний вплив на фізіологічні процеси, що відбуваються в рослинах. З фунту рослини отримують усі необхідні їм мінеральні речовини і воду, що безпосередньо впливає на метаболізм рослин, їх ріст і здатність до репродукції.

Хімічний склад ґрунту

Забезпеченість рослин елементами мінерального живлення, що отримуються з ґрунту, є однією з базових умов їх росту і розвитку. Серед багатьох видів хімічних речовин, які входять до складу ґрунту, на фізіологічні процеси рослин найбільшу дію справляє забезпеченість ґрунту макро- і мікроелементами.

Фотосинтез, дихання рослин і багато метаболічних процесів, що розуміються у вузькому сенсі, не пов'язані з прямим споживанням мінеральних речовин, але низка хімічних сполук і ферментів, які їх забезпечують, містить ті чи інші мінеральні елементи. У зв'язку з цим нормальна забезпеченість зелених рослин макро- і мікроелементами є необхідною для рослин. Потрібні ці речовини для синтезу білків, вуглеводів, ліпідів, вітамінів й інших хімічних речовин.

Нітроген є головним елементом для рослин, оскільки входить до складу майже всіх найважливіших органічних речовин: нуклеїнових кислот, білків, амінокислот, амідів, ліпідів, АТФ, флавінових і піридинових нуклеотиців, різню: алкалоїдів та інших речовин. Нітроген входить також до складу молекул хлорофілу. Він необхідний для побудови амінокислот, які утворюються на перших етапах перетворення ФГА. Неможлива без нітрогену й побудова білків-ферментів, що забезпечують фотосинтез. Нестача цього елемента понад усе позначається на фотосинтезі. Проте найбільш важливий нітроген для синтезу білків.

Основним джерелом надходження цього мінерального елементу в рослини є нітрати. У клітинах рослин вон и існують у двох формах: 1) активній – нітрати цитоплазми, які витрачаються на синтез білків; 2) запасній – ці нітрати містяться у вакуолях клітин. Нітрати запасного фонду (нітрати вакуолей) недоступні для нітратредуктази, локалізованої в цитоплазмі і хлоропластах. У стресових умовах найбільше змінюється вміст нітратів у вакуолях. Він різко падає, оскільки нітрати запасного фонду активно включаються в обмін речовин, підтримуючи таким чином певний рівень вмісту нітрогена в цитоплазмі. У той самий час рівень нітратів у цитоплазмі також змінюється. Встановлено, що у разі підвищенні рівня азотного живлення вміст нітратів у цитоплазмі підвищується в 5 разів, а у вакуолях – у 20. Отже, нерівномірний розподіл нітратів у різних частинах клітин є одним із механізмів підвищення стійкості до нітратного стресу.

Рослини використовують для синтезу білка також нітроген аміачних сполук, які вносяться як добриво. Зіставлення значення для рослин нітратного й аміачного нітрогену показує таке:

  • 1. Аміак і його сполуки швидше і краще засвоюються рослинами, але у великих дозах може мати місце аміачне отруєння. Добрива цього типу можна використовувати тільки за високого вмісту в рослинах вуглеводів, тобто за високого рівня фотосинтезу.
  • 2. При використанні аміачних добрив рослини синтезують в основному відновлені органічні речовини, що слід враховувати, особливо при вирощуванні технічних культур.
  • 3. Аміачні сполуки рослини краще використовують з ґрунту з нейтральною реакцією ґрунтового розчину, тоді як нітрати повніше поглинаються із слабкокислих ґрунтів.
  • 4. Нітрати містять нітроген в окисненій формі, і тому для включення у метаболічний процес рослини повинні витрачати додаткові ресурси для їх переведення у відновлену форму, тобто з форми

в радикал:

5. Нітрати мають здатність накопичуватися в рослинах, і їх підвищена концентрація для рослин не шкідлива, але для людини і тварин наявність нітратів у культурних рослинах або в кормі є небезпечною. Нажаль, в процесі травлення вони перетворюються в отруйний нітрит, який до того ж має мутагенну дію. Гранично допустима норма нітратів в овочах становить 290-300 міліграм на 1 кг сирої маси. При цьому безпечною дозою для людини є не більше 500 міліграмів нітратів на добу.

Фосфор лежить в основі енергетичних процесів, оскільки формою зв'язаної енергії є АТФ, молекули якої містять атоми фосфору. Він відіграє важливу роль у фотосинтезі, оскільки багато органічних речовин бере участь у фотосинтезі у фосфорильованій формі. Дефіцит фосфору проявляється у рослин досить часто, оскільки значна частина фосфору ґрунту знаходиться у формі водних нерозчинних сполук і є недоступною для рослин. У цих умовах у рослин збільшуються співвідношення корені/пагони та виділення коренями органічних речовин у ґрунт, а також зростає кількість і довжина кореневих волосків.

Калій є одним з найнеобхідніших елементів мінерального живлення рослин. Його в тканинах рослин значно більше, ніж інших катіонів. Саме калій разом з протонами бере участь у формуванні мембранного потенціалу, у транспортник процесах через мембрани, у надходженні й виділенні речовин з ксилеми і флоеми, поглинанні і транспорті води рослиною, регуляції роботи продихового апарату. Калій входить до групи головних катіонів, активаторів ферментативних систем. Відомо більше ніж 60 ферментів, що активуються калієм. Калій забезпечує швидкий відтік продуктів фотосинтезу з клітин мезофіла і тому необхідний для підтримання високої інтенсивності фотосинтезу. Він забезпечує необхідний для життєдіяльності клітин осмотичний потенціал.

Магній входить до складу молекул хлорофілу, його нестача також може бути причиною хлорозу.

Залізо входить до складу ферментів, які регулюють синтез хлорофілу. У разі його нестачі рослина втрачає зелений колір, її листки набувають блідо-жовтого забарвлення. Це явище називають хлорозом. Найбільш схильні до хлорозу каштан, біла акація, ялиця. Через низький вміст хлорофіла такі рослини не можуть рости за умов сильного освітлення. Вони поводяться як тіньові рослини.

Мікроелементи цинк, манган, бор і мідь входять до складу низки ферментів, що забезпечують фотосинтез й інші фізіологічні процеси. Молібден і кобальт – компоненти нітрогенази і нітратредуктази – відіграють важливу роль в нітрогенному обміні. Цинк активує такі важливі ферменти, яко ксидоредуктази, трансферази, гідролази, ліази, ізомерази і сингази. Бор небхідний для росту пилку, утворення квіток і плодів, проростання насіння.

На підставі наведених фактів абсолютно зрозумілим стає велике значення хімічного складу ґрунту і раціональної системи добрив для забезпечення життєдіяльності рослин. Висока родючість ґрунту- найважливіша умова інтенсивного фотосинтезу. Особливо швидку реакцію у відповідь у вигляді підвищення рівня фотосинтеза дає позакореневе внесення мінеральних добрив. Коли мінеральні елементи потрапляють на листки вони найшвидше засвоюються клітинами мезофіла.

Умови мінерального живлення рослин значною мірою змінюють співвідношення між різними продуктами фотосинтезу. Особливо виразно виявляється дія нітрогену і фосфору. Вирощування рослин на низькому фоні нітрогену сприяло зростанню серед продуктів фотосинтезу частки вуглеводів. Азотні добрива вже на ранніх етапах асиміляції завжди призводять до чіткого збільшення серед продуктів фотосинтезу частки білкових речовин. Фосфорне голодування зелених рослин за Загальної депресії фотосинтезу, аналогічно дефіциту нітрогена, призводить до посилення вуглеводної спрямованості фотосинтезу. Значний вплив на фізіологічні процеси рослин чинять й інші макро- і мікроелементи. Іони калію збільшують інтенсивність дихання, а нітрат-іони, навпаки, зменшують. Іони магнію активують фермент енолазу, іони калію – ацетил-Ko-фермент, іони мангана-пероксидазу.

У результаті мінеральні речовини ґрунту і їхня доступність для рослини виявляються провідним компонентом, який визначає родючість ґрунту. У неї включаються такі його основні параметри:

  • 1) валова кількість мінеральних речовин у ґрунті;
  • 2) кількість мінеральних речовин ґрунту, що знаходяться в доступній для рослин формі;
  • 3) рівень розвиненості мікрофлори. У середньому в орних ґрунтах міститься близько 6–7 т/га різноманітних мікробів. Вони виконують найважливішу роботу з мінералізації органічних речовин і тим забезпечують колообіг мінеральних речовин в агросфері;
  • 4) кількість у ґрунті гумусу, тобто високомолекулярних органічних речовин – білків, лігніну, целюлози, дубильних речовин та ін. Гумус безпосередньо коренями рослин не поглинається і не є джерелом мінерального живлення для рослин, але він служить як депо речовин, покращує життєдіяльність кореневих систем;
  • 5) співвідношення у ґрунті основних мінеральних речовин. Оптимальним з фізіологічної точки зору вважається таке співвідношення, за якого вдається отримати найбільш високий урожай рослин. Як стандарт при визначенні оптимального співвідношення мінеральних речовин береться нітроген і по відношенню до нього оцінюють оптимальну кількість фосфору і калію.

Важливим чинником ґрунтового живлення рослин є поминальна здатність ґрунту (ПЗҐ). Під ПЗҐ мають на увазі здатність ґрунту утримувати різні речовини. Стосовно мінерального живлення рослин ПЗҐ – це здатність ґрунту утримувати іони й молекули, що включають макро- і мікроелементи.

Згідно з дослідженннями К.К. Гейдройца ПЗҐ ґрунту поділяються на такі види:

  • 1. Механічна ПЗҐ, яка охоплює систему ґрунтових капілярів, в яких у вигляді суспензії утримуються ґрунтовий розчин, мікроби і частинки гумусу.
  • 2. Фізична ПЗҐ полягає в здатності адсорбувати на поверхні фунтових частинок різні мінеральні речовини. Чим дрібнішими є фунтові частинки, тим фізична ПЗҐ вище. У середньому одна склянка орного фунту має здатну до адсорбції поверхню площею в 1,5 га.
  • 3. Фізико-хімічна ПЗҐ пов'язана з фунтовими колоїдами, частки яких за рахунок електричного тяжіння утримують навколо себе іони мінеральних речовин. Як зазначалося вище, фунтові колоїди мають в основному негативний заряд і тому в найбільшій кількості утримують катіони. Особливо активно утримуються двовалентні катіони, менш міцно – одновалентні. Усі такі іони доступні для коренів рослин, але при цьому вони не вимиваються водою з фунту. Тому висока фізико-хімічна ПЗҐ є найважливішим чинником гарного мінерального живлення рослин.
  • 4. Хімічна ПЗҐ полягає в утворенні нерозчинних у воді сполук мінеральних речовин.
  • 5. Біологічна ПЗҐ полягає у зв'язуванні мінеральних речовин фунтовою мікрофлорою, що робить їх тимчасово недоступними для рослин.

У середньому у орних земель із загального фонду мінеральних біогенних елементів близько 98% міститься в органічній речовині фунту та у фунтових мінералах, близько 2% адсорбовано фунтовими колоїдами і тільки 0,2% знаходиться в фунтовому розчині. Гумус і тонкодисперсна фракція фунту є основним депо для мінеральних елементів. Проте фунтовий розчин є саме тим середовищем, з якого корені рослин отримують основну кількість мінеральних речовин. Тому властивості фунтового розчину винятково важливі для мінерального живлення рослин. До таких властивостей належать:

1. Концентрація ґрунтового розчину. Вона визначається у першу чергу кількістю мінеральних речовин у фунтовому розчині. Залежить від початкової родючості фінту, внесення мінеральних добрив, режиму опадів. Природно, що конценфація фунтового розчину є вищою при високих дозах мінеральних добрив і в суху погоду. Для концентрації фунтового розчину важливо, щоб його осмотичний потенціал не перевищував осмотичний потенціал клітин коренів. Інакше клітини віддаватимуть воду в фунт і через їхнє висушення почнеться відмирання кореневої системи.

Узагалі не слід вважати, що підвищення конценфації фунтового розчину, навіть у допустимій амплітуді, є сприятливим для рослин.

Як правило, чим вище концентрація ґрунтового розчину, тим менше рослина поглинає з нього мінеральних речовин.

Рослин розрізняють за здатністю до накопичення конкретних мінеральних елементів. За Т.В. Чирком (2002) види, які акумулюють той чи інший елемент навіть в умовах його відносного дефіциту в ґрунті, називаються акумуляторами. Види, що накопичують елемент прямо пропорціонально його рівню в середовищі, називаються індикаторами. їх використовують при фітоіндикації екологічного стану територій і в біомоніторингу. Рослини, у яких рівень мінерального елемента тривалий час залишається на низькому рівні навіть за його надлишку в ґрунті, називаються відбивачами.

2. Урівноваженість ґрунтового розчину полягає в тому, щоб іони мінеральних речовин знаходилися у ньому в оптимальному співвідношенні. Відомо, що окремий іон будь-якої мінеральної речовини в чистому вигляді для рослин є токсичним. Однак якщо в ґрунтовому розчині знаходиться суміш різних іонів, то вони пригнічують токсичну дію один одного. Цей ефект дістав назву антагонізму іонів. Створення урівноважених розчинів є дуже важливим для розроблення систем живлення рослин, в тому числі і при вирощуванні культур на поживних розчинах в дослідах або при гідропоніці.

Гарними антагоністами один для одного є пари іонів кальцій/ натрій, кальцій/магній, мідь/залізо, молібден/залізо, молібден/ман- ган та ін. Крім антагонізму іонів, відоме явище синергізму іонів, яке полягає у тому, що один іон підвищує поглинання і позитивну дію іншого іона. Нерідко говорять про адитивність іонів у тому разі, якщо вони доповнюють один одного. Завдяки адитивності іонів можна покращувати умови мінерального живлення рослин, не підвищуючи доз мінеральних добрив, а забезп ечуючи урівноваженість ґрунтового розчину.

  • 3. Буферність ґрунтового розчину проявляється у його здатності зберігати значення pH при внесенні до нього кислих або лужних сполук. Це дуже важлива властивість. Певною мірою вона дозволяє використовувати у якості добрив кислі або лужні солі.
  • 4. Токсичні речовини в ґрунтовому розчині. Ґрунтовий розчин містить не лише іони біогенних мінеральних речовин. У ньому є й багато інших хімічних сполук. Для рослин особливо важлива наявність у ґрунтовому розчині речовин, токсичних для живих клітин коренів. Відомо, що токсичну дію справляють у високих концентраціях іони багатьох макро- і мікроелементів. Особливу небезпеку становить забруднення ґрунту радіоактивними речовинами і різними викидами промислових підприємств.

У цілому, властивості ґрунтового розчину мають бути оптимальними для рослин. Це одна з важливих умов для успішного перебігу в них фізіологічних процесів.

На нестачу елементів мінерального живлення в цілому або на дефіцит одного з макро- або мікроелементів усі види рослин реагують однаково: у них знижується рівень фотосинтезу, вони гірше ростуть, мають менший розмір, урожай насіння і плодів помітно нижчий за типовий. Проте є й специфічні ознаки дефіциту кожного з елементів живлення: вони виявляються у змінах форми пагонів і листків, у забарвленні листків, у їх деформації. Основними такими загальними ознаками в усіх видів рослини є такі:

  • – дефіцит нітрогену – листки за забарвленням блідо-жовті, дрібніші за розміром, ніж типові, раніше жовтіють і обпадають;
  • – дефіцит фосфору – листки мають темно-зелене, блакитнувате або червонувате забарвлення, по краях часто засихають;
  • – дефіцит калію – листки набувають жовто-бурого забарвлення, зморшкувасті, краї їх закручуються вниз;
  • – дефіцит кальцію – засихають і відмирають бруньки, відмирають кінчики коренів;
  • – дефіцит магнію – краї листків набувають жовтого, червоного або фіолетового забарвлення. Таке забарвлення листка виявляється і між жилками;
  • – дефіцит заліза – листки світло-зелені, на них з'являються світлі ділянки між жилками, це так званий хлороз листків;
  • – дефіцит міді – на кінцях листків білі ділянки, загальний хлороз листків;
  • – дефіцит бору – відмирають бруньки і кінчики коренів. Цвітіння не настає або дуже мізерне. Листки обпадають дуже рано.

У кожного з видів рослин у змінах характеру і забарвлення листків за нестачі елементів мінерального живлення є свої характерні особливості. На цьому заснований метод так званої листкової діагностики, який дозволяє, не вдаючись до складних хімічних аналізів ґрунту або тканин рослини, за змінами листків оцінювати, який саме елемент мінерального живлення міститься у ґрунті цього поля в недостатній кількості.

У рослин добре розвинені фізіологічні й морфологічні адаптації до дефіциту біогенних мінеральних речовин. Відомо, що на бідних ґрунтах корені ростуть швидше, активніше галузяться і несуть більше кореневих волосків. Завдяки хемотропізму ріст коренів у цих випадках орієнтований на ті ділянки ґрунту, де концентрація поживних речовин вища. Іншим способом вирішення проблеми дефіциту елементів живлення служить секреція в різосферу ферментів. Для мінерального живлення найбільш важливі нітратредуктаза, що бере участь у відновленні нітрату, і фосфатаза, яка в кислому середовищі гідролізує нерозчинні поліфосфати ґрунту, переводами їх в активний стан.

Позитивно впливають на ріст рослин на бідних ґрунтах наявність гумусу в ґрунті й органічні добрива. У разі вирощування рослин на органічних добривах їх продуктивність може бути вищою, ніж на еквівалентному за елементним складом мінеральному субстраті. У більшості випадків вищі рослини, залишаючись зеленими автотрофними організмами, отримують додаткове азотне живлення завдяки симбіотичним зв'язкам з грибами або бактеріями, які поселяються в різосфері або безпосередньо в коренях.

Отже, проблема дефіциту елементів мінерального живлення вирішується рослинами найрізноманітнішими способами: від посилення дії на ґрунт, реалізації механізмів активізації включення мінеральних елементів в метаболізм і до утворення угруповань з іншими організмами й навіть переходу на гетеротрофний спосіб живлення.

 
<<   ЗМІСТ   >>