Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екологічна фізіологія рослин

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Реагування рослин на комплекс екологічних чинників

Взаємодія екологічних чинників

У природному середовищі і в агрофітоценозі рослини зазнають дії на них екологічних чинників не кожного окремо, а в комплексі. Відповідно і фізіологічні процеси змінюються залежно від загального стану екологічного середовища, тобто вони багатофакторно обумовлені. Взаємодія чинників, таким чином, полягає в одночасній або послідовній сумарній дії на організми окремих природних чинників (ресурсів і умов), що призводить до послаблення, посилення або видозміни дії окремого простого чинника (ресурсу або умови).

За підсумками вивчення впливу екологічних чинників на врожайність сільськогосподарських культур у Німеччині німецький учений А. Мітчерліх встановив “закон фізіологічних взаємозв'язків”, який пізніше Б. Баулі назвав “законом спільної дії чинників”.

Цей закон може бути записаний у вигляді математичного рівняння, яке показує, що стан рослин і рівень фізіологічних процесів (Y) визначається сукупною дією всіх біологічно значущих екологічних чинників (X1....Χn), тобто

Y = Y(X1, X2,...,Xn).

Така багатофакторна обумовленість фізіологічних процесів, а отже, і загального стану, життєвості рослин має досить складних характер. Одні чинники можуть посилювати дію інших чинників, а інші, навпаки, знижувати і нівелювати їх ефективність. У взаємодії екологічних чинників на рослини розрізняють такі основні ознаки.

Унікальність. Фізіологічними дослідженнями давно встановлено, що кожен з екологічних чинників у своїй дії на фізіологічні процеси рослин унікальний в тому сенсі, що нестачу одного чинника не можна замінити іншим. Це явище також називають “законом незалежності чинників”, який був сформульований В.Р. Вільямсом. Наприклад, нестачу азоту в ґрунті, який необхідний для синтезу білків, не можна замінити високими дозами калію або підвищенням концентрації вуглекислого газу в повітрі.

Лімітація. Лімітація випливає із закону мінімуму Ю. Лібіха. У цьому разі один з екологічних чинників, який знаходиться в мінімумі або є несприятливим для рослини, діє настільки потужно, що саме він обмежує потенційно можливий оптимальний рівень фізіологічних процесів і визначає рівень життєвості рослин. У літературі цей чинник називають лімітуючим. Наприклад, значне пересихання ґрунту за оптимальних рівнів усіх інших чинників викликає у рослин зниження транспірації і, відповідно, по-перше, призводить до перегрівання листків з порушенням багатьох біохімічних процесів фотосинтезу через зміну активності ферментів, а по-друге, зменшує надходження в надземну частину елементів мінерального живлення, порушуючи тим самим нормальний синтез органічних речовин. І всі ці несприятливі наслідки матимуть місце навіть за оптимальної температури повітря і високої родючості ґрунту. Таким чином, один лімітуючий чинник впливає на рівень багатьох фізіологічних процесів і обмежує потенційні можливості рослини до росту і репродукції. Закон мінімуму Лібіха стосується усіх абіотичних і біотичних чинників, що впливають на організм. Це може бути, наприклад, конкуренція з боку іншого виду рослини, дія травоядних тварин або захворювання рослин. Лімітуючим чинником може бути не лише нестача, а й надлишкова доза або дія, як, наприклад, надмірно висока температура повітря, для тіньолюбивих рослин – надлишок світла, для багатьох лучних рослин – зайва кількість вологи, що призводить до заболочування ґрунту.

Летальність є окремим випадком закону мінімуму Лібіха. У цьому разі чинник, який знаходиться в мінімумі або є несприятливим для рослин, викликає їх відмирання. В умовах міста для зелених насаджень летальним чинником можуть бути деякі види хімічних забруднень або значне ущільнення ґрунту на газонах.

Синергізм. Це поняття означає взаємну оптимізацію кількох екологічних чинників або посилення їх дії, обумовлене позитивним зв'язком між ними. Інакше кажучи, ефект від дії кількох екологічних чинників при їх синергізмі виявляється більшим, ніж проста сума ефектів від кожного з цих чинників окремо. В агрономії добре відомо, що внесення комплексних мінеральних добрив дозволяє отримати вищий урожай, ніж використання кожного з видів мінеральних елементів окремо. За рахунок ефекту синергізму внесення мінерального добрива при зрошенні дає вищий ефект, ніж кожен з цих чинників окремо. Це обумовлено тим, що вода, яка використовується для поливу, не лише містить необхідний набір макро- і мікроелементів і забезпечує рослини вологою, а й сприяє кращому поглинанню іонів мінеральних речовин та їхньому ефективнішому переміщенню з коренів у листки завдяки активізації ксилемного потоку води. Має місце й синергізм негативної природи. Відомо, що забруднення природного середовища важким металами за одночасної радіоактивної дії або за наявності радіоактивних ізотопів сильніше пригноблює рослини, ніж кожний з цих чинників узятий окремо.

Синергізм лежить в основі правильних екологічно обґрунтованих сівозмін польових культур. Причина синергізму у сільськогосподарських культур, ймовірно, пов'язана із різноманітністю чинників, що знаходяться у взаємодії.

Антагонізм. Цей тип взаємодії має місце у разі, якщо спільний ефект від впливу декількох екологічних чинників менший, ніж проста їх сума при їх роздільній дії. У мінеральному живленні рослин особливо важливим є антагонізм іонів різних мінеральних речовин. Як правило, іони з однаковим електричним зарядом пригнічують поглинання іонів такого самого заряду. Наприклад, поглинання нітрат-іонів гальмується високою концентрацією іонів фосфорної кислоти. Між іонами калію і натрію існує антагонізм – дія перших зводить нанівець вплив других.

Адитивність. Поняття адитивності екологічних чинників є тим випадком, коли їх ефект є простою сумою дії усіх цих чинників.

Провокаційність – це особливе поєднання позитивних і негативних для організму екологічних чинників. При цьому вплив одних підсилюється впливом інших. Так, чим раніше навесні настає відлига, тим сильніше рослини страждають від наступних заморозків.

Компенсація означає, що дефіцит деякого чинника може бути зменшений іншим чинником. Це поняття вперше запропонував Е. Рюбель в 1930 році. Наприклад, нестача світла в теплицях і оранжереях може бути компенсована або збільшенням концентрації СО2, або дією деяких біологічно активних речовин (наприклад, гіберелінів). Проте, незважаючи на часткову замінюваність екологічних чинників, жоден з них не може бути повністю компенсованим іншим.

У цілому, за комплексної дії екологічного середовища на фізіологічний стан рослин роль кожного чинника індивідуальна, а значущість різна. Значущість того чи іншого чинника може змінюватися за етапами онтогенезу рослин. У злаків, наприклад, у період проростання насіння найбільш значущими (провідними) чинниками є вологість і температура ґрунту, а в період активного росту – забезпеченість макро- і мікроелементами.

 
<<   ЗМІСТ   >>