Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Екологічна фізіологія рослин

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Біотичні чинники середовища і їхній вплив на фізіологічні процеси у рослин

Класифікація біотичних чинників

Біотичні екологічні чинники становлять собою сукупність впливів одних видів живих організмів на інші. Розроблено кілька класифікаційних схем, які допомагають встановленню особливостей дії біотичних чинників на рослини. Передусім, біотичні чинники класифікують із врахуванням того які саме живі організми впливають на ті чи інші рослини. У цьому разі біотичні чинники поділяють на чотири основні групи:

  • 1) фітогенні – проявляються через вплив одних рослин на інші;
  • 2) зоогенні – рослини зазнають на собі дії з боку тварин;
  • 3) мікогенні – рослини зазнають на собі вплив грибів;
  • 4) мікрогенні – рослини зазнають на собі вплив мікроорганізмів.

Дія біотичних чинників на життєдіяльність рослин може бути прямою або опосередкованою. У останьому випадку їх ефект виявляється через зміну інших екологічних чинників, що впливають на фізіологічні процеси рослин.

За характером дії інших живих організмів на рослини загалом і їхні фізіологічні процеси зокрема розрізняють такі основні види біотичних взамодій:

  • а) нейтралізм – відносини між організмами не завдають їм ні шкоди, ні користі;
  • б) конкуренція – у разі, якщо одні живі організми обмежують доступ інших до необхідних ресурсів;
  • в) фітофагія, за якої інші живі організми використовують зелені рослини як харчовий ресурс;
  • г) паразитизм – форма антагоністичних стосунків, коли живі організми інших видів поселяються на тілі зеленої рослини або всередині тканин чи клітин і живляться за її рахунок;
  • д) мутуалізм – біотична екологічна дія живих організмів виявляється взаємокорисною;
  • е) коменсалізм – такий тип стосунків, за якого один вид (популяція) отримує вигоду, а інший індиферентний до цих стосунків.

Дія біотичних екологічних чинників на зелені рослини завжди є конкретною й індивідуальною. За силою і характером вони залежать від того, на який саме вид рослин справляється вплив і які саме види живих організмів породжують його.

Фітогенні чинники

Як випливає з наведеної вище класифікацїї, до фітогенних чинників належать різноманітні впливи, яких рослини зазнають з боку інших видів судинних рослин. За характером, типом дії, та потужністю впливу на фізіологічні процеси фітогенні чинники надзвичайно різноманітні.

Кожна особина рослин займає певну територію, тому однією з важливих форм є конкуренція між рослинами за простір. Вона дуже важлива, оскільки саме із навколишнього простору рослини отримують ресурси необхідні для життєдіяльності, зокрема, світло, вуглекислий газ, воду, елементи мінерального живлення.

Класичним прикладом конкуренції за простір є результати дослідів Г.Ф. Гаузе з культивуванням двох видів інфузорій Paramecium (рис. 11.1). У міру збільшення кількості особин в одному й тому самому об'ємі простору один вид (конкурентно більш потужний) витісняв інший. На основі цього й подібних спостережень у природі був сформульований принцип “конкурентного витіснення”, згідно з яким два види зі схожою екологією не можуть тривало існувати в обмеженому просторі.

У разі близького розташування особин вони можуть справляти одна на одну суто механічні впливи. Так, на зрубах на місці соснових лісів часто одночасно відновлюються сосна і береза. При сильному вітрі взимку гнучкі гілки берези, розгойдуючись, збивають ХВОЇНКИ з молодих сосен, розташованих поблизу.

Конкуренція за простір між двома видами Paramecium

Рис. 11.1. Конкуренція за простір між двома видами Paramecium

Нерідко надземні частини сусідних рослин конкурують за світло і вуглекислий газ, а їх корені в ґрунті – за воду і елементи мінерального живлення. Дефіцит цих важливих ресурсів, які "розділяються" між рослинами, призводить до порушення фотосинтезу, водообміну, багатьох метаболічних процесів. У природних фітоценозах конкуренція за простір і ресурси часто викликає пригнічення одних рослин іншими. У посівах уникнення такої конкуренції досягається шляхом оптимізації просторового розміщення культурних рослин. При цьому вельми важливим є визначення норми висіву насіння й способу розташування особин. Завдяки врахуванню цих показників стає можливим сформувати посіви із такою щільністю культурних рослин, за якої вони не чинять негативного впливу одна на одну і одночасно на полях не залишається прогалин, які б заростали бур'янами.

Фітогенні чинники не лише впливають на розподіл ресурсів між сусідніми рослинами, вони також нерідко змінюють умови місцезростань так, що останні стають або сприятливими для сусідніх рослин, або, навпаки, несприятливими.

Відомо, що у хвойних лісах процеси розкладання відбуваються повільно, оскільки у хвої специфічний хімічний склад: вона містить багато лігніну і смол, тому гумус, що утворюється, має кислу реакцію. Це робить такий ґрунт несприятливим для рослин, пристосованих до росту на ґрунтах з нейтральною або лужною реакцією.

Особливою формою конкуренції між рослинами є алелопатія. Це біологічна здатність рослин виділяти в довкілля хімічні речовини, які шкідливі для сусідніх рослин. У загальному вигляді такі речовини називають колінами. Важливі дослідження з вивчення алелопатії виконані С.І. Чернобривенко і А.М. Гродзинським, які на величезному фактичному матеріалі показали значущість алелопатії як механізму взаємодії між рослинами.

В основному алелопатично активними хімічними сполуками є ефірні олії, органічні кислоти та ін. Вони можуть виділятися як надземними частинами рослин у повітря, так і коренями в ґрунт. За даними Н.П. Клишонога (2008), речовини, які виділяються, справляють пригнічуючу дію на такі бур'яни, як лобода біла, щетинник зелений та ін.

Часом токсичними виявляються не лише кореневі виділення, а й опале листя, стерня.

Вважається, що у посівах неприбрані залишки урожаю позитивно впливають на родючість ґрунту, збагачуючи його органічними та мінеральними елементами, необхідними для росту і розвитку рослин, які вирощуються на цьому полі в подальші роки. Проте показано, що пожнивні залишки, розкладаючись на поверхні ґрунту або в його глибині, часто вивільняють фітотоксичні речовини. Це впливає на продуктивність наступних культур на цій ділянці поля. Наприклад, у післяжнивних залишках вівса, пшениці, рису, сорго й кукурудзи знаходяться фенолкарбонові кислоти (кумарова, бузкова, ванілінова, ферулова і оксибензойна), які пригнічують ріст проростків пшениці. Було доведено, що гречка – поганий попередник для гороху саме через токсичність її пожнивних залишків для цієї культури.

До важливих явищ пригнічення фізіологічних процесів з подальшим зниженням життєвість рослин належать паразитизм і напівпаразитизм. Серед видів вищих рослин є рослини-паразити, suci підтримують своє існування цілком за рахунок метаболитів рослини-хазяїна, і напівпаразити, що зберігають зелене листя, але присмоктуються коренями до рослини-хазяїна і в такий спосіб одержують від неї воду й органічні речовини. Повним паразитом є рослини вовчка, які прикріплюються до коренів соняшнику і повністю живуть завдяки йому (рис. 11.2). Особини вовчка повністю позбавлені зеленого листя, не здійснюють фотосинтез, у них немає й розвиненої кореневої системи. Вони дуже виснажують соняшник, і його врожайність помітно знижується.

Іншою паразитичною рослиною в Україні є повитиця. При проростанні її насіння первинний корінець частково занурюється в ґрунт і здійснює обертальні ростові рухи, орієнтуючись на біохімічні речо-

Ліворуч – загальний вигляд рослин вовчка соняшникового, справа – схема, що ілюструє спосіб прикріплення вовчка до коренів соняшнику за допомогою присосків

Рис. 11.2. Ліворуч – загальний вигляд рослин вовчка соняшникового, справа – схема, що ілюструє спосіб прикріплення вовчка до коренів соняшнику за допомогою присосків

вини, які продукує рослина-хазяїн. Після досягнення контакту із нею корінець повитиці засихає, але активно росте її стебло, яке обвивається навколо стебел рослини-хазяїна і за допомогою спеціальних присосків витягає з них поживні речовини. Особливо шкідлива повитиця в посівах конюшини, де вона не просто виснажує особини культурної рослини, але часто призводить до їх повного засихання.

З напівпаразитів на луках досить поширені різні види родів очанка і перестріч. У цих рослин є зелені листки, вони здійснюють фотосинтез, але прикріплюючись до рослин-хазяїв вони їх виснажують і знижують у них рівень продукційного процесу.

Конкурентні стосунки у будь-яких формах послабляють їх учасників, тому в процесі формування рослинних угруповань виробилися механізми пом'якшення шкоди від конкуренції для фізіологічних процесів в організмах рослин, що взаємодіють. Основний з таких механізмів – це неспівпадання реалізованих екологічних ніш. Це досягається завдяки незбіганню у видів екологічних амплітуд, їхньої приуроченності до різних місцезростань або до різного часу використання спільної території. Так, у листяних лісах конкуренція між деревами і лісовими травами пом'якшена завдяки розташуванню їхніх кореневих систем у різних горизонтах ґрунту. Лісові ефемероїди (представники родів анемона, пшінка, проліска) уникають конкуренції за світло й вуглекислий газ і підтримують високий рівень фотосинтезу завдяки ранньому початку вегетації, так що на той час, коли в дерев й інших видів лісових трав сформуються листки, ефемероїди повністю проходять цикл вегетації, устигають відквітувати і дати плоди.

Фітогенні екологічні чинники у ряді випадків чинять позитивний вплив на рослини. Таких ситуацій у світі рослин набагато більше, ніж прийнято вважати.

Стосунки типу мутуалізму полягають, як правило, у зміні екологічних чинників місця існування у сприятливий бік для сусідніх рослин або одного й того самого біологічного виду, або рослин інших видів. Це призводить до поліпшення у рослин показників росту і формоутворення завдяки кращій доступності ресурсів й оптимізації умов росту. Відповідно покращується процес репродукції. Найбільш поширеними і типовими є такі позитивні фітогенні впливи, як “ефект групи” і “рослини-няні”.

Ефект групи полягає у тому, що нерізко рослини одного виду при їх розташуванні групами отримують переваги. Основна з них полягає в поліпшенні запилення, а, отже, утворення плодів і насіння. Поодинокі й далеко розташовані одна від одної анемофільні особини мають значно менше шансів на результативне запилення порівняно з їх груповим ростом. Позитивна роль розміщення групами виявляється і у видів, які запилюються комахами. Багаторазово було доведено, що бджоли, як і інші види тварин-обпилювачів, краще відвідують групи квітуючих рослин. Витрати енергії в комах на перельоти з однієї квітки на іншу для збору нектару або пилку в цьому разі істотно знижуються порівняно з ситуаціями, коли рослини розташовані поодиноко й далеко одна від одної. Так, в одне із спостережень за кущами калини було показано, що при їхньому розміщенні групою зав'язування плодів виявилося на 22,7% більшим порівняно з кущами, які були розташовані поодиноко.

Нерідкими є й випадки коменсалізму, коли, наприклад, окремі особини рослин виконують роль “рослин-нянь”. Вони полягають в тому, що дорослі особини рослини створюють навколо себе особливе екологічне середовище – фітогенне поле, у межах якого проростання насіння та ріст і розвиток сходів є більш успішними. Одним із перших Т. МакОліфе в 1984 році в пустелі Сонора (США) виявив, що навколо дорослих особин деревоподібного кактуса опунції краще за все приживаються сходи й молоді рослини інших дидів кактусів (мамілярії, ехіноцеєусата ін.). Виявилося, що в цьому разі опунція як рослина-няня захищає своїми колючками молоді рослини від травоядних тварин. У пустелях Мексики фахівці встановили, що великі рослини кактусів є рослинами-нянями відносно сходів молочаю, унаслідок зменшення їхнього перегрівання прямими сонячними променями й підвищення вологості ґрунту, що сприяє фотосинтезу і водному балансу у цих молодих особин.

Відомі випадки, коли нянями є не окремі особини, а їх популяція в цілому. Зокрема, сходи й молодий підрост ялини звичайно тіньолюбиві і не виносять прямого сонячного освітлення. Тому на зрубах у ялинових лісах відновлення ялини ускладнене: її молоді рослини швидко гинуть. Однак після заростання вирубки березою і осикою ситуація змінюється. У тіні під наметом цих рослин створюються сприятливі умови для перебігу всіх фізіологічних процесів у молодих ялинок, і вони тут успішно приживаються. У результаті на зрубі поступово відновлюється ялиновий ліс. Отже, дійсно у цьому разі нянями для молодих рослин ялини є не окремі рослини берези або осики, а їхні популяції загалом.

Ефект популяційних нянь часом докорінно змінює рослинний покрив. В умовах пустель і напівпустель Середньої Азії місцями поширені солонці, на яких нерідко ростуть різні види лободи. У них глибока й потужна коренева система. Крім води, вона поглинає значну кількість солей з соленос ного шару – переважно хлоридів. Ці солі накопичуються в стеблах і листках лободи, а після їхнього засихання й обпадання потрапляють на поверхню ґрунту. Засолення верхнього горизонту ґрунту сприяє поселенню на таких ділянках галофітів – солянок і солеросів. Вигляд рослинного покриву поступово змінюється, а солонець перетворюється на солончак.

Дія рослин-нянь на сусідні рослини не обмежується зміною екологічного середовища в сприятливому для них напрямі. Іноді рослини-няні виділяють в повітря і в ґрунт особливі хімічні речовини – кайрамони, які сприятливо впливають на перебіг фізіологічних процесів у сусідніх рослин.

До явищ мутуалізма належить і мікотрофність зелених рослин, яка полягає в зрощенні коренів рослин з гіфами деяких фунтових фибів. У процесі життєдільності рослина виділяє в фунт через коріння близько 10% синтезованих органічних речовин. Завдяки цьому гриб отримує від рослини-хазяїна амінокислоти, вуглеводи, деякі фітогормони (ауксин) і вітаміни групи В. У свою чергу мікоризний гриб істотно підвищує забезпеченість рослини водою, фосфором, а також допомагає засвоювати важко розчинні сполуки азоту. Таке взаємовигідне співіснування називають мікоризою. Підраховано, що завдяки їй корені рослин поглинають з ґрунту майже в 15 разів більше води і мінеральних речовин. Тому в мікоризних рослин усі фізіологічні процеси відбуваються ефективніше, рослини краще ростуть і відрізняються підвищеною стійкістю до стресів.

Відомі три тили мікоризи: ендотрофна, ектотрофна і ектоевдотрофна. Вони досить часто зустрічаються як у трав, так і у дерев (рис. 11.3).

Серед голонасінних мікоризними є близько 70% видів, у покритонасінних до 80–90% видів. Абсолютно не мають мікоризи водні рослини. Серед вищих спорових мікориза не характерна для плаунів і хвощів. Серед покритонасінних мікоризи, зокрема, не мають осокові, хрестоцвітні, макові, гвоздичні, лободові. Деякі квіткові рослини взагалі не можуть нормально розвиватися за відсутності мікоризи (наприклад, орхідні). їх називають облігатно-мікотрофними.

Особливою формою мутуалізме є співіснування коренів бобових рослин (а також деяких рослин з інших родин) з бульбочковими бактеріями (рис. 11.4). Ці бактерії здатні фіксувати атмосферний молекулярний азот, переводячи його у зв'язаний стан. При цьому частина азотистих сполук, що утворилися, засвоюється вищою рослиною. У свою чергу, бактерії використовують речовини, що знаходяться в її

Екотрофна мікориза на корені дуба (а), ендотрофна мікориза в клітинах кореня зозулинця (б – рання фаза, в – пізня фаза)

Рис. 11.3. Екотрофна мікориза на корені дуба (а), ендотрофна мікориза в клітинах кореня зозулинця (б – рання фаза, в – пізня фаза)

Бульбочкові бактерії на корені люпину

Рис. 11.4. Бульбочкові бактерії на корені люпину

коренях. Цей симбіоз дуже важливий для сільського господарства, оскільки сприяє підвищенню життєвості і врожайності культурних рослин, а також збагачує ґрунт доступними сполуками азоту.

У цілому, фітогенні чинники, впливаючи на фізіологічні процеси рослин або негативно, або позитивно, істотно змінюють рівень їхнього метаболізму, росту і розмноження. У посівах для того, щоб допомогти рослинам протидіяти впливу негативних фітогенних чинників доводиться вдаватися до ручного чи до механічного знищення бур'янів (прополки, культивації), або використовувати особливі хімічні препарати – гербіциди, які вибірково пригнічуюють або знищують сегетальну рослинність.

 
<<   ЗМІСТ   >>