Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Парцелярні екосистеми

Усередині фітоценозів виділяють елементарні угруповання – парцели, які можна розглядати як комплексні частини біогеоценозу, що відрізняються один від одного як радіальною (горизонтальною) побудовою елементів, так і специфікою радіально спрямованого матеріально-енергетичного обміну.

Парцелярні екосистеми можна характеризувати, з одного боку, як найменші однорідні ділянки біогеоценозної екосистеми, або біогеоценотичного покриву певної території, з іншого -- як сукупність споріднених за походженням, віком, структурою і функціональними зв'язками консорції. У цій сукупності виділяються панівні консорції одного-двох, рідше трьох-чотирьох едифікаторних видів і значна кількість другорядних (додаткових) видів угруповання. Наприклад, у квасеницево-смереконій парцелі вологого мезотрофкого квасеницевого буково-смерекового лісу едифікаторна, структурна і функціональна роль належить консорціям смереки європейської, другорядна – консорціям видів трав'яно-чагарникового і мохового покриву, розвиненого на прогалинах між деревами смереки.

У зв'язку з тим, що біогеоценотичні парцели охоплюють цілу глибину біогеоценотичної товщини екосистеми (від верхівок рослин до кінчиків найглибших коренів чи глибини поширення ґрунтових гетеротрофів), окріп консорцій, їх структурними блоками можна вважати біогеоценотичні яруси ті біогеоценотичні горизонти (біогеогоризонти).

Під ярусами розуміємо шари надземних і підземних частик біогеоценозів, що вирізняються за висотою рослинних організмів, з яки складаються їх автотрофні блоки (рис. 2.5).

Як відзначав В. М. Сукачов (1964), кожен ярус – це не лише окрема морфологічна структура. Це – також окрема матеріально-енергетична система, що специфічно сприймає речовини та енергію й функціонує у відмінних від інших ярусів режимах освітлення, вологи, тепла, концентрації вуглекислого газу, мінерального живлення, аерації, руху повітря, діяльності фауни та мікроорганізмів. Кожен ярус також відіграє специфічну роль у функціонуванні цілої системи і має різне господарське значення.

Біогеоценотичними горизонтами називають вертикально виокремлені і у цьому напрямі далі неподільні структури, що характеризуютьа специфічними складом компонентів, трансформацією речовин та енергії і різними ролями у функціонуванні цлої екосистеми. Вони не перекривають одив одного, їх сумарна товщина дорівнює висоті рослинного угрупованім. Наприклад, на основі експедиційного вивчення угруповання вологої мезотрофної зеленчуково-волосистоосокової бучини, на її мертвопокривній парцелі, заМ. А. Голубцем, існує чотири біогеогоризонти:

  • 1) інтенсивної матеріально-енергетичної трансформації, що займає верхню частину лісостану товщиною 6,6 мі
  • 2) послабленої матеріально-енергетичної трансформації – у затіненій частині кронового простору товщиною 4 м;
  • 3) кроново-стовбурової акумуляції – у нижній частині кронового шару товщиною 5 м;
  • 4) стовбурової акумуляції – у нижній, підкроновій частині парцели, товщиною 20 м. Залежно від складності будови лісостану, наявності трав'яного і чагарникового ярусів можна виділяти й інші біогеогоризонти (на цьому зупинимося нижче).

Підземні частини рослин також розташовуються ярусно. Як правило, коріння у дерев проникає на більшу глибину, ніж у чагарників. Ближче до поверхні розміщене коріння дрібних трав'янистих рослин, а безпосередньо на ній – ризоїди мохів. У поверхневих шарах коріння значно більше, ніж у глибинних. Яруси визначають структуру і склад фітоценозу. При малій ярусності рослинне співтовариство називають простим, великій – складним. Рослини кожного ярусу та обумовлений ними мікроклімат створюють певне середовище для специфічних тварин, що приводить до виникнення угруповань рослин і тварин – популяцій, тісно зв'язаних між собою організмів.

Звідси яруси в біоценозі розрізняються не лише висотою, а й складом організмів, їх екологією і тією роллю, яку вони відіграють у житті всього співтовариства. В одному співтоваристві одні й ті самі види через вікові відмінності особин або часткове пригнічення можуть знаходитися в певний період у різних ярусах. Наприклад, сходи сосни, берези, поки вони маленькі, розташовуються в нижніх ярусах лісу. В міру росту за сприятливих умов вони займуть своє місце у верхньому ярусі.

Ярусність у лісі (за Д. І. Трайтаком та ін., 1987)

Рисунок 2.5 – Ярусність у лісі (за Д. І. Трайтаком та ін., 1987)

Ярусність виражена і в трав'янистих співтовариствах, але менш виразно і тут менше ярусів, ніж у лісах (рис. 2.6).

Надземна і підземна ярусність у трав'яних фітоценозах

Рисунок 2.6 – Надземна і підземна ярусність у трав'яних фітоценозах

У рослинних співтовариствах тварини також входять переважно до певного ярусу. Серед комах, наприклад, виділяють такі групи: мешканці грушу – геобій, наземного поверхневого шару – герпетобій, мохового ярусу – бріобій, травостою – філобій, вищих ярусів – аеробій. Серед птахів є види, що гніздяться лише на землі (курячі, тетеруки, повзики, вівсянки і т. д.), інші – в чагарниковому ярусі (співочі дрозди, снігурі, славки) або в кронах дерев (зяблики, корольки, щиглі, великі хижаки ті ін ). Проте необхідно зазначити, що деякі тварини можуть переміщатися з одного ярусу в інший. Так, сіра білка харчується на землі, а спить і виводить потомство на деревах. Птахи можуть відпочивати на одному ярусі, а харчуватися на інших. Сіра сова звичайна полює на ссавців у трав'янистому і приземному ярусах, а гніздиться в деревній зоні.

Види рослин і тварин у більшості випадків значно різняться за своїм відношенням до умов середовища. Рослини кожного пролеглого нижче ярусу більш тіньовитривалі, ніж розташовані над ними. Це зумовлено тим, що освітлення при переході від верхніх ярусів до нижніх слабшає і для світлових рослин стає недостатнім. Види різних ярусів у біоценозі знаходяться в тісному взаємовідношенні й взаємозалежності. Розростання верхніх ярусів співтовариства зменшує густину нижніх, часто до повного зникнення рослин, що входять до їх складу .

Разом з тим розрідження верхнього ярусу сприяє посиленню розвитку рослин нижніх ярусів унаслідок поліпшення світлового режиму, вологи, тепла, а також підвищення вмісту мінеральних речовин у ґрунті. Розростання нижніх ярусів позитивно впливає на тварин і в кількісному, і в якісному відношенні. Це особливо виражено в лісових біоценозах, де при розрідженні деревостою густо розростаються чагарники або світлолюбна трав'яниста рослинність. При повному ж злитті деревостою, наприклад у молодниках, може спостерігатися пригнічення навіть тіньовитривалих трав і мохів. Потрібно відмітити, що не завжди верхній ярус домінує над нижнім. Так, на верховому болоті пануюча роль належить сфагновому покриву.

У біоценозі вертикальний розподіл організмів обумовлює і певну структуру в горизонтальному напрямі. Розчленована в горизонтальному напрямі одержала назву мозаїчності і властива практично всім фітоценозам (рис. 2.7).

Мозаїчна будова липо-ялинового лісу:

Рисунок 2.7 – Мозаїчна будова липо-ялинового лісу:

1 – ялиново-волосисто-осинова ділянка; 2 – ялиново-моховита ділянка; 3 – густі групи ялинового підростання; 4 – ялиново-липовий; 5 – підростання ялини під осиною; 6 – осиново-яглицева ділянка; 7 – великопапоротевий у вікні; 8 – ялиново-щитниковий; 9 – хвощевий у вікні (за Н. В. Дилісом, 1971)

У їх межах виділяють такі структурні одиниці: мікроугруповання, мікроценози, мікрофітоценози, парацели і т. ін. Ці мікроугруповання різняться видовим складом, кількісним співвідношенням різних видів, зімкненою, продуктивністю та іншими властивостями.

Обумовлена мозаїчність такими причинами, як неоднорідність мікрорельєфу ґрунтів, середовищеутворювапьний вплив рослин і їх біологічні особливості. Мозаїчність може виникнути як наслідок діяльності людини (вибіркова рубка, багаття та ін.) або тварин (викиди ґрунту і їх подальше заростання, утворення мурашників, толочення і збурювання травостою копитними тощо), вивалювання деревостою під час шквалів і т. ін.

Під впливом життєдіяльності окремих видів рослин зміни середовища створюють фітогенну мозаїчність. Наприклад, вона добре виражена у змішаних хвойно-широколистяних лісах. Порівняно з листяними породами ялина сильніше притіняє поверхню ґрунту, затримує кронами більше дощової вологи та сніг. Опадання ялини розкладається повільніше, сприяє підзоленню Грунту. Нагадаємо, що в геоботаніці структурна частина фітоценозу одержала назву синузїї (рис. 2.8).

Парцела з іншим

Консорція, синузія і парцела (за Μ. Ф. Реймерсом, 1990)

Рисунок 2.8 – Консорція, синузія і парцела (за Μ. Ф. Реймерсом, 1990)

 
<<   ЗМІСТ   >>