Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Екологія популяцій

Першою надорганізмовою біологічною системою є популяція. Термін "популяція" запозичений з демографії В. Іогансеном у 1905 році для позначення групи особин одного виду, а інколи навіть однорідної сукупності особин різних видів. Таким чином, терміном "популяція" почали позначати не довільно обрану групу особин, а реально існуючу частину виду, що відрізняється від сусідніх угруповань певними груповими біологічними ознаками. Популяція – це не випадкове і тимчасове, а тривале у часі й просторі угруповання особин одного виду, пов'язаних більш тісними родинними зв'язками і більш схожими між собою, ніж із представниками інших подібних угруповань. Отже, популяція – це сукупність особин певного виду, які здатні до вільного схрещування, населяють певний простір протягом багатьох поколінь і відокремлені від інших подібних угруповань.

Найбільш істотними ознаками популяцій є динаміка чисельності особин, співвідношення статей, віковий склад, територіальна структура і щільність заселення.

Узагальнюючи ознаки, можна зробити висновок, що кожна популяція має певні властиві їй темп і ритм обміну речовин в екосистемі. Вона може складатися з дрібніших угруповань, мікропопуляцій, колоній, зграй тощо, але такі угруповання нестійкі в часі й періодично включаються у загальний популяційний ритм. Отже, кожен вид має структуру, властиву лише йому. Вивчення популяційної структури виду має надзвичайно важливе теоретичне і практичне значення у ході здійснення заходів із раціонального природокористування. Важливо знати загальнобіологічні властивості виду, а також як впливає зовнішнє середовище на його формування. Популяція завжди перебуває під впливом багатьох факторів, і реакція на конкретний фактор залежить від взаємного розташування або спільної їх дії. Зокрема розглянемо, які фактори впливають на чисельність популяції, загальну кількість особин на даній території або в даному обсязі, що належать до однієї популяції. Повінь, пожежа, град, раптові морози, посуха, бурелом, надмірне застосування хімічних препаратів, реконструкція ландшафту, заселення нових видів хижаків, паразитів, епідемії – все це може призвести до повної її загибелі. Загибель або різке скорочення чисельності популяції, як правило, викликає ланцюгову реакцію в біоценозі та може спричинити коливання чисельності популяцій інших видів. Аналіз причин загибелі окремих видів свідчить про те, що зникнення одного виду рослин викликає загибель від 3-4 до 20-30 і навіть більше видів тварин.

Популяції багатьох видів досить уразливі не лише в місцях розмноження. Несприятливі умови на шляхах міграцій і в місцях зимівлі можуть поставити популяцію на грань загибелі. Отже, створення сприятливих умов у районах розмноження, обмеження факторів смертності ще не забезпечує збільшення чисельності видів, якщо не усунути загрози масової загибелі особин під час сезонних міграцій.

При зниженні чисельності зменшуються можливості обміну генетичною інформацією, утворюються окремі замкнені кільця близьких родичів, що призводить до зниження життєздатності молоді.

Зростає тиск конкурентів. У видів, яким притаманний колоніальний або груповий спосіб життя, значно знижуються можливості опору ворогам. Але одночасно зі зниженням щільності звільняється життєвий простір, відтворюється кормова база, увага хижаків переключається на інші об'єкти або кількість їх також різко зменшується.

Ставлення людини до того чи іншого виду визначається його демографічним станом. Тому пізнання закономірностей динаміки чисельності популяцій має першочергове значення. У кожний конкретний момент будь-яка популяція складається з певної кількості особин, але ця величина досить динамічна. Часто вона залежить від народжуваності й смертності у популяції.

Одночасно рухаються два потоки особин: один "наповнює" басейн популяції, другий "витікає" з нього. Потужності цих потоків досить рідко збігаються в часі, тому рівень популяційного басейну весь час коливається. Завдання популяційної екології і полягає саме в складанні прогнозу цих коливань.

Відтворення потомства – головне джерело поповнення популяції. У рослин – це кількість насіння, у риб – ікринок, у птахів – яєць та ін.

Швидкість зростання популяції визначається біотичним потенціалом. Біотичний потенціал – це кількість нащадків, яку здатна дати одна особина або одна пара. В одних видів біотичний потенціал може перевищувати мільярд, у інших – обмежуватися кількома десятками.

Види, що живуть у сприятливих умовах і добре пристосовані до виживання, мають низький біотичний потенціал і, навпаки, висока смертність зумовлює надзвичайну плодючість. Наприклад, риби, які не піклуються про потомство, відкладають тисячі й навіть мільйони ікринок. Місячний біотичний потенціал риби – до 3 млрд, а в акул, які народжують живих малят, він обмежений десятками. Більшість шкідливих комах здатні плодити від кількох сотень до тисячі особин.

Для стабілізації популяцій достатньо, щоб до періоду розмноження доживало стільки нащадків, скільки було батьків. Якщо відсоток виживання вищий за відсоток рівноваги, популяція зростає, якщо нижчий – зменшується. Це необхідно враховувати як під час боротьби зі шкідниками, так і під час охорони зникаючих видів.

Характерною особливістю популяцій є система взаємовідносин між її членами. Закономірності поведінки організмів вивчає наука "етологія". Залежно від способу життя виду форми спільного існування особин у популяції надзвичайно різноманітні. Розрізняють одинокий спосіб життя, при якому особини популяції незалежні й відокремлені одна від одної, але лише тимчасово, на певних стадіях життєвого циклу. Повністю ізольоване існування організмів у природі не трапляється, оскільки було б неможливим здійснення їхньої основної життєвої функції – розмноження. У видів з ізольованим способом життя часто утворюються тимчасові угруповання особин у місцях зимівлі (сонечка, жужелиці) або в період, який передує розмноженню.

При сімейному способі життя помітно посилюються зв'язки і взаємовідносини між батьками і їхнім потомством: піклування про відкладені яйця, пташенят, їх охорона. Розрізняють сім'ї батьківського, материнського і змішаного типів. При сімейному способі життя помітно виявляється територіальна поведінка тварин, коли різноманітними сигналами, маркуванням тощо забезпечується володіння ділянкою, яка необхідна для вирощування потомства. В основі формування більш-менш великих об'єднань тварин (зграя, стадо, колонія) лежить ускладнення поведінки, а отже, і зв'язків у популяції.

Зграя – це тимчасове об'єднання тварин, які виявляють біологічно корисну організованість дій (для захисту від ворогів, добування їжі, міграції і т. ін.). Найбільше зграї поширені серед риб, птахів, рідше – у ссавців (собачі зграї).

Стадо – тривале або постійне об'єднання тварин, у якому здійснюються всі основні функції життя виду: добування корму, захист від хижаків, міграції, розмноження, виховання молодняка. Основу групової поведінки в стаді становлять взаємовідносини домінування – підпорядкування, що базуються на індивідуальних відмінностях між особинами. Для стада характерна наявність тимчасового або постійного лідера, який зумовлює поведінку інших особин і часто стада в цілому.

Колонія – це групове поселення осілих тварин. Колонії можуть існувати довго або виникати на період розмноження (наприклад, чайки, мідії, ластівка граки, альбатроси, терміти, бджоли).

Розрізняють два типи росту популяцій – J-подібний і S-подібний.

Якщо чисельність особин зростає з відносно сталою швидкістю, то ми маємо типовий /-подібний ріст. Це можна записати таким чином:

(2.6)

звідки

(2.7)

(2.8)

Якщо г = const, то ріст відбувається за експоненціальним законом.

Якщо величини чисельності наводяться в логарифмічному масштабі, то графік експоненціального зростання набирає вигляду прямої лінії. Тому інколи експоненціальне зростання називають логарифмічним.

Рівняння експоненціального зростання в логарифмічній формі має вигляд

тобто є рівнянням прямої, а коефіцієнт г характеризує кут нахилу її до осей.

Біологічний сенс коефіцієнта г досить цікавий. По суті, це біотичний потенціал популяції – миттєва швидкість зміни чисельності чи густини популяції. Його можна розглядати як різницю між миттєвою народжуваністю та миттєвою смертністю:

(2.9)

де г – біотичний потенціал популяції; b – рівень народжуваності; d – рівень смертності.

Для опису S-подібного типу зростання можна використовувати багато рівнянь, але найбільш популярним виявилося найпростіше з них – так зване логістичне рівняння.

В основу логістичної моделі покладене припущення про лінійне зниження швидкості питомого зростання у міру зростання чисельності N, причому ця швидкість дорівнює нулю при досягненні деякої граничної для даного середовища чисельності К. Тобто якщо N = К, тоді .

Логістичне рівняння в диференціальному вигляді

де – константа експоненціального зростання, яке мало би спостерігатися в початковий момент зростання чисельності; К – верхня асимптота S-подібного зростання. Біологічний сенс її можна ототожнити з поняттям "ємності середовища" для популяції. Ємність середовища (для популяції) – це максимальна щільність популяції, яка може підтримуватися ресурсами даної екосистеми.

В інтегральній формі логістичне рівняння має вигляд

(2.10)

де – чисельність популяції у момент часу і, е – основа натурального логарифму; К – верхня асимптота S-подібного зростання, або ємність середовища.

Зауважимо, що термін "логістична крива" був запропонований Π. Ф. Ферхюльстом без будь-яких пояснень. Французькою мовою того часу слово "logistique" означало "мистецтво обчислення".

У загальному вигляді співвідношення процесів, що визначають динаміку чисельності популяції, можна записати таким чином.

Зміна чисельності популяції = (народження особин + іміграція) – (загибель особин + еміграція).

Основні типи динаміки чисельності популяцій можна поділити на дві групи: рівноважні й опортуністичні. Перші – притаманні популяціям, щільність яких не має різких перепадів, вона, як правило, коливається в певних межах навколо якогось середнього значення. Опортуністичні популяції характеризуються злетами й падіннями чисельності. Причому графіки динаміки їх чисельності чи щільності часто нагадують електрокардіограму або енцефалограму.

Проблема життєвих, або, як їх інколи називають, екологоценотичних стратегій вже давно привертала увагу фахівців-фітоценологів. Так, ще в 30-х роках Л. Г. Раменський (1938) запропонував розрізняти три основні типи рослин, названі ним віолентами, патієнтами й експлерантами, що розрізняються стратегіями виживання.

Віоленти (від латинського violentia – схильність до насилля, або силовики), – це види, що часто визначають облік угруповання, здатні пригнічувати конкурентів за рахунок більш інтенсивного росту і більш повного використання території. Зазвичай у віолентів потужна коренева система і добре розвинена надземна частина. Типові віоленти – це багато дерев (особливо ті, що утворюють корінні ліси), також трав'янисті рослини, що домінують, або інші угруповання, наприклад мох сфагнум чи очерет.

Патіенти (від латинського patientia – терпіння, витривалість), або терплячі – це види, здатні виживати в несприятливих умовах, де більшість інших видів існувати просто не здатні, наприклад за умов недостатнього освітлення, вологи, мінеральних речовин тощо. До патієнтів належить багато рослин, які вважаються посухостійкими, тінелюбними чи навіть солелюбними. Хоч експериментально показано, що багато з них (хоч і не всі) за відсутності конкурентів можуть існувати і добре почуватися в умовах більшої вологості, освітленості тощо.

Екстератт (від латинського explere – наповнювати, виповнювати), або наповнювачі – це види, що швидко розмножуються і швидко розселяються, з'являються там, де порушені корінні угруповання. До типових експлеракгів належать рослини, що поселяються на вирубках і згарищах, наприклад іван-чай (Chamaenericon angustifolium) або осика (Populus tremula).

Однак, як справедливо зауважує О. М. Гіляров, належність певного виду рослин до віолентів, патієнтів чи експлерантів не може ґрунтуватися лише на його аутекологічних характеристиках. Певний тип еколого-ценотичної стратегії відображує також положення виду в угрупованні. Саме тому один і той самий вид у різних угрупованнях може належати до різних еколого-ценотичних типів. Так, сосна (Pinus sylvestris) є типовим віолентом у сосновому (бору), а на болоті є патієнтом.

Природно, що кожному виду притаманна певна ступінь "віолентності", "патієнтності" та "експлерантності". Схематично систему Раменського-Грайма можна зобразити у вигляді трикутника, кути якого зайняті крайніми типами, а точки, що відповідають положенню в цій системі тих чи інших видів у певних ценозах, займають на площині певне місце в межах цього трикутника.

Хоч система Раменського-Грайма розроблена для рослин, її можна ефективно використовувати і для будь-яких живих організмів.

 
<<   ЗМІСТ   >>