Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Екологічна ніша з позицій системного підходу

Термін "екологічна ніша" вперше був запропонований американським ученим І. Грінеллом у 1917 р. Він застосовується для характеристики положення організмів певного виду в екосистемі, способу їх життя і живлення. Поняття "екологічна ніша" містить фізичний простір, який займають організми виду, їх функціональну роль в угрупованні, відношення до факторів зовнішнього середовища (освітленості, вологості, температури, кислотності чи солоності ґрунтового розчину тощо), а також їх пристосованість до цих факторів, фізіологічні та поведінкові реакції. Іншими словами, екологічна ніша – це сукупність необхідних для організму певного виду умов середовища за відсутності істотної протидії організмів іншого виду в умовах даного місця мешкання.

Екологічна ніша характеризує ступінь екологічної спеціалізації організмів. Наприклад, червоні водорості займають недоступні іншим водоростям глибини моря, оскільки містять додаткові пігменти, які здатні поглинати проникаюче туди зелено-блакитне світло, непридатне для інших фотосинтезувальних рослин. Організми, які ведуть подібний спосіб життя, як правило, не живуть в одних і тих самих місцях унаслідок міжвидової конкуренції. Тому кожна екологічна ніша зайнята переважно організмами одного виду.

Таким чином, екологічна ніша організму визначається сукупним набором абіотичних та біотичних факторів середовища, які забезпечують його існування. Це багатовимірний простір (гіпероб'єм), у межах якого умови середовища дозволяють існувати виду необмежено довгий час.

Модель екологічної ніші можна подати як частину деякого багатовимірного простору, положення якої визначається сукупністю координат чинників. Модель екологічної ніші наведена на рис. 2.24. Припустимо, для нормального існування деякого виду необхідні конкретний рівень атмосферного тиску (Р), певні межі температури (7) і вологості (<р). Якщо відкласти ці межі на координатних осях у тривимірному просторі, то екологічна ніша визначатиметься деяким паралелепіпедом у даному просторі, обмеженому проекціями координат (див. рис. 2.24). Проте в природних біоценозах кожен вид у той же час залежить і від комплексу інших умов. Можна побудувати додаткові координатні осі, створивши ніби інший тривимірний простір, визначуваний, припустимо, вимогами до освітленості (Q, хімічному складу їжі (А) і здатністю до переміщення (П). Об'єм паралелепіпеда при цьому різко зменшиться через введені обмеження. Якщо під час дослідження екологічної ніші врахувати додаткові параметри навколишнього середовища, то екологічна ніша ще зменшиться. Так, наприклад, якщо внаслідок яких-небудь антропогенних чи природних процесів дії на співтовариство змінилися фізичні параметри середовища (див. рис. 2.25), причому таким чином, що їх значення вийшли за межі, при яких організм ще може існувати. Це означає порушення параметрів екологічної ніші за даною ознакою.

Модель екологічної ніші організму

Рисунок 2.24 – Модель екологічної ніші організму

Порушення параметрів екологічної ніші під впливом діяльності людини

Рисунок 2.25 – Порушення параметрів екологічної ніші під впливом діяльності людини

Отже, вид, що відповідає даній ніші, повинен або відповідним чином адаптуватися (пристосуватися) до зміни, або він виявиться приреченим, а його місце займе інший вид, більш пластичний.

Якщо режим якого-небудь чинника змінюється під впливом діяльності людини, то амплітуда його коливань може опинитися ширше за пристосовні можливості організму. У цій ситуації зміна призведе до "руйнування" багатовимірного простору. Існує важлива екологічна закономірність: взаємозв'язок, "зчепленість" різних чинників середовиїца один з одним. Тому потрібно враховувати, що зміна якого-небудь одного чинника здатна спричинити зміну інших чинників, але в той же час, керуючи якимось одним чинником, можна і не повернути в початковий стан інші чинники, що прямій дії не піддавалися.

Екологічні ніші двох різних популяцій, утворених особинами різних видів, можуть бути ідентичними або відмітними. Перекривання ніш залежить від характеру використання обома популяціями одних і тих самих ресурсів середовища і конкуренції між ними. Екологічні ніші популяцій можуть перекриватися повністю, частково, дотикатися або розмежовуватися (рис. 2.26).

Випадки можливих взаємних ніш, проілюстровані за допомогою поняття щільності і пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):

Рисунок 2.26 – Випадки можливих взаємних ніш, проілюстровані за допомогою поняття щільності і пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):

А – ніша всередині ніші. Ніші виду 2 (S2) розташовані всередині ніші 1 (S1); Б – перекривання ніш однакової ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках; В – перекривання ніш неоднакової ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямках, оскільки частина простору ніш, що входить до області перекривання, у виду 2 більша, ніж у виду 1; Г – примикання ніш. Пряма конкуренція неможлива, але подібне може бути наслідком її уникання; Д – повний розділ ніш. Конкуренція неможлива і її важко навіть передбачити.

Повне перекривання (рис. 2.26 А) спостерігається тоді, коли обидві популяції характеризуються ідентичними нішами. Це означає, наприклад, що на одній обмеженій території, в одній екосистемі не може бути двох мирно існуючих хижаків, якщо вони живляться одним і тим самим видом жертви протягом тривалого періоду. В цьому разі їх харчові ніші перекриваються повністю, домінуючий витіснить слабшого або, зберігаючи свою перевагу, буде співіснувати з конкурентом. У цьому разі можливі два наслідки конкуренції:

  • 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він співіснуватиме при неповному використанні спільних ресурсів з видом 1;
  • 2) якщо переваги має вид 1 (суцільні лінії), то він використовуватиме весі градієнт ресурсів, а вид 2 буде витіснений.

Фундаментальні ніші обох популяцій можуть перекриватися частково, коли частина ресурсів середовища використовується спільно, а інша частина – лише однією з них (рис. 2.26 Б, В). У цьому разі спостерігається співіснування, за умов якого домінуючий конкурент займає зону перекривання ніш.

Фундаментальні ніші можуть лише дотикатися одна до одної, що може бути наслідком уникання конкуренції особинами обох популяцій (рис. 2.26 Г).

Якщо ж фундаментальні ніші обох популяцій різні, перекривання їх не відбувається, вони відмежовані, розділені (рис. 2.26 Д).

Трактування перекривання ніш Хатчинсоном (1975) базується на умовах, що середовище повністю насичене особинами популяцій і перекривання не може бути тривалим; у конкуренції на спірній території ніші виживає лише один вид.

Недоліком таких тверджень є те, що в природі ніші часто перекриваються, а конкурентне вилучення не відбувається, оскільки конкуренти ізолюються певним чином один від одного.

Якщо є надлишок ресурсів, то обидві популяції можуть певний час використовувати їх одночасно, не завдаючи шкоди одна одній. Тому важливою причиною перекривання ніш є ступінь насичення середовища особинами і його здатність забезпечити їх вимоги.

Диференціювання за екологічними нішами є важливою умовою формування стійких угруповань рослин і тварин. Воно забезпечує співіснування різних видів в одному біоценозі. Екологічні ніші рослин часто збігаються, оскільки вони прив'язані до однієї території і мають спільне джерело живлення та енергії.

Особливості способу життя і живлення тварин визначають значну розбіжність екологічних ніш у межах однієї екосистеми. Під час створення штучних біоценозів важливо враховувати диференціювання видів за екологічними нішами, що є основою їх стійкості, оптимального функціонування і високої продуктивності.

Розуміння законів життя популяції є дуже важливим, оскільки в природі всі види існують лише у формі популяцій.

Згідно із працями Шанди В. І. системний підхід у теорії екологічної ніші дозволяє характеризувати її емерджентність, інтегративну активність, сприймання факторів, споживання ресурсів і реагування. Екологічна ніша визначає: 1) стан виду в кожний момент його існування, його відношення до середовища (факторів і ресурсів); 2) середовшцеутворювальну функцію (активність у середовищі, що змінює або підтримує його в стані, сприятливому для виду); 3) варіабельність активності та реакцій, що обумовлені онтогенетично та ценотично. В екологічній ніші інтегровані абіотична, біотична, біокосна активності та реакції біологічного виду. Ці складові модифікуються та регулюють стан виду в біогеоценозі: його чисельність, популяційний, екоелементний склад. Інтеграція реакцій, толерантності та активності біологічного виду в багатовимірному просторі його екологічної ніші може обумовлювати такі зміни його екологічних позицій на вісях екологічних факторів і ресурсів: 1) розширення лише за межі нижньої критичної точки; 2) розширення лише за межі верхньої критичної точки; 3) одночасне розширення за межі нижнього та верхнього екстремумів; 4) звуження від нижньої критичної точки в біляопгимальне положення; 5) звуження від верхньої критичної точки в біляоптимальне положення; 6) загальне двобічне звуження від нижньої та верхньої критичних точок в біляоптимальні положення; 7) загальне двобічне звуження до оптимального положення.

У біогеоценозах спостерігаються нішеутворювапьні та нішеруйнівні процеси. Нііиеутворювальними процесами є: 1) захоплення простору; 2) сприймання та використання факторів; 3) споживання та використання ресурсів; 4) специфічне середовшцетворення; 5) розподіл простору; 6) розмноження; 7) адаптації; 8) поширення в просторі; 9) стійкість при збурюючих середовище впливах.

Нішеруйнівними процесами є: і) самоінтоксикація; 2) вичерпання ресурсів; 3) надмірне зростання чисельності; 4) конкуренція.

Хаосоруйнівними процесами є: 1) взаємні позитивні впливи; 2) розподіл простору.

Хаосоутворювапьні процеси: 1) надмірне розмноження; 2) нестача ресурсів; 3) конкуренція; 4) самоінтоксикація.

Цілісність як стаціонарний стан системи, що не дозволяє мобільність складу та зв'язків, в теорії екологічної ніші є відносним. Екологічна ніша як динамічна постійно варіююча система має цілісність, що забезпечується проявами всіх функцій, а їх порушення призводить до сумативного стану. Всеузагальнююча картина екологічної ніші є неможливою у зв'язку з великими розбіжностями потреб і середовищеутворювальних функцій організмів різних царств живої природи. Екологічна ніша як онтогенетично, екологічно, ценотично структурована та залежна сутність є похідною сукупності умов та активності біологічного виду.

У невизначеній множинності екологічних факторів і ресурсів є провідні, постійно, періодично або в певний період необхідні.

Функцією біологічного виду є збагачення, збіднення та перетворення середовища. Кожен вид є ресурсом споживачів у його життєдіяльності та в станах посмертного розкладання та мінералізації. Функціональні особливості екологічної ніші біологічного виду в біогеоценозі визначаються: 1) специфічним середовищетворенням; 2) адаптивним та неадаптивним реагуванням; 3) специфічною активністю.

Зростання у системній теорії екологічної ніші можна розглядати як невід'ємну властивість онтогенезу біологічного виду, що забезпечує; 1) наростання біомаси до певної усередненої генотипічно визначеної видової норми паралельно з розвитком тіла; 2) поступове збільшення та розгортання можливості виду в його взаємодії з екзогенним середовищем; 3) формування ендогенного середовища. Весь онтогенез є вираженням зростання екологічної ніші як системи, становлення різних форм активності, функцій, реакцій, модифікацій, адаптацій. Якісні зміни такого руху біологічного виду в часові с розвитком. Екологічна ніша в онтогенезі виявляє себе: 1) початковою відсутністю певних потреб; 2) відмовою від певних потреб; 3) появою нових потреб; 4) зміною активності; 5) зміною реакцій; 6) зміною життєдіяльності (гіпербіоз, біоз, гіпобіоз, мезабіоз, анабіоз). Онтогенетична перебудова потреб і споживання ресурсів, сприймання екологічних факторів характеризує динаміку екологічної ніші біологічного виду як його кореговану середовищем генотипічну норму реакції. Наприклад, у тварин (ссавців) відмова від материнського молока, припинення батьківських турбот і опіки проявляються з достатньою доцільністю.

 
<<   ЗМІСТ   >>