Природна динаміка та еволюція екосистем

Трактуючи екосистему як живу, біотичну одиницю, мусимо визнати за нею такі характерні риси, як постійний рух, динаміка, мінливість її розвиток. Зважаючи на те, що в літературі натрапляємо на різні тлумачення згаданих ознак й особливо спрощене трактування еволюції екосистем, є потреба спочатку уточнити терміни та обсяги основних понять, вживані під час розгляду аналізованих питань.

Причиною змін в екосистемах можуть бути різноманітні чинники:

• а) зовнішні абіотичні і зовнішні біотичні (коли зміни в малих екосистемах-консорціях, біогеоценозах зумовлені змінами в екосистемах більших розмірів – ландшафтних, або інтродукцією в екосистему якогось агресивного біотичного компонента – консумента, хижака тощо);
• б) внутрішні біотичні – зумовлені віковими, статевими або кількісними змінами біотичних компонентів;
• в) зовнішні циклічні або ритмічні зміни умов освітлення, зволоження, температурного чи радіаційного режимі";
• г) антропогенні – пов'язані з господарською діяльністю людини.

Усі зміни, які є зворотними, кількісними, тобто не виводять екосистеми за межі пружної стійкості (за Ю. Одумом), а також за межі її стабільного розвитку, не супроводжуються перебудовою її кібернетичної пам'яті (норм реакцій біотичних компонентів на фактори зовнішнього середовища), зараховуємо до категорії динаміки екосистем (динамічних змін).

Послідовні зміни в структурі чи функціонуванні екосистеми або її окремих блоків (у межах динаміки екосистем) на одній і тій самій ділянці Землі (в процесі заростання оголеної території, відновлення після буревію, суцільнолісового вирубування, повені тощо) називаються екологічною сукцесією. Ці зміни можна розділити на низку послідовних стадій, які мають назву серійних стацій або стадій розвитку. Ю. Одум (1986), крім того, розрізняє автогенні (зумовлені саморозвитком екосистем) та алогенні (зумовлені зовнішніми збуреннями), автотрофні (коли валова продуктивність екосистеми є більшою за величину дихання) та гетеротрофні (коли величина дихання перевищує величину валової продуктивності), а також первинні (ті, що починаються з піонерної стадії формування, наприклад на свіжих алювіальних відкладах) та вторинні (ті, що настають після часткового знищення якогось компонента екосистеми, наприклад вирубування деревостану в лісі, заготівлі лісової підстилки тощо) сукцесії.

Незворотні зміни, тобто ті, що відображають поступальні якісно нові структурно-функціональні перебудови в екосистемі, передовсім її кібернетичної пам'яті та еталонної системи, належать до змін еволюційних і характеризують еволюцію екосистем.

Зрозуміло, що до категорії еволюційних не можна зараховувати катастрофічні зміни в структурно-функціональній організації екосистем, зумовлені природними (наприклад, виверження вулканів) чи антропогенними (наприклад, хімічне забруднення чи техногенна девастація) чинниками, які спричиняють руйнування керованої системи, її пам'яті та еталонної системи.

Розрізняють три головні типи динаміки екосистем: сукцесії, флуктуації, трансформації.