Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Екологічна сукцесія

Екологічна сукцесія – закономірні зміни екосистеми під впливом переважно внутрішньосистемних процесів у напрямку клімаксного стану. В основі сукцесії лежить здебільшого розбалансування продукційно- деструкційних процесів і біогеохімічних колообігів.

Якщо валова продукція перевищує загальну деструкцію, то спостерігається автотрофна сукцесія. У разі, коли з плином часу енергоємність біомаси угруповання зменшується, спостерігається гетеротрофна сукцесія. Це можна записати так:

Ρв/R > 1; Рч > 0; автотрофна сукцесія;

Ρв/R < 1; Рч < 0; гетеротрофна сукцесія;

Ρв/R = 1; Рч = 0; клімаксний стан,

де: Рв – валова продукція; Рч – чиста продукція; R – дихання угруповання.

Загальновідомі такі сукцесії, як перетворення озера на болото (рис. 2.27 а), чи лісу з гаю (рис. 2.27 б).

Головною ознакою клімаксного (зрілого) угруповання є збалансованість продукційно-деструкційних процесів (скільки синтезується органічної речовини системою, стільки ж її і розкладається в процесі дихання угруповання).

Ураховуючи те, що формування клімаксових екосистем не означає цілковитого призупинення змін і закінчення сукцесійних процесів (у них ці зміни є сповільненими і пришвидшуються лише за умови зовнішнього збурювального впливу), в загальній динаміці екосистем доцільно розрізняти дві стадії екологічної сукцесії (біогеоценотичного процесу) – сингенез та ендогенез (Сукачев, 1964).

Екологічна сукцесія: а – утворення болота з озера; б – утворенням ялинового лісу з березового гаю (за Мусієнком, 2006)

Рисунок 2.27 – Екологічна сукцесія: а – утворення болота з озера; б – утворенням ялинового лісу з березового гаю (за Мусієнком, 2006)

До стадії сингенезу належать усі ті сукцесії, що відбуваються, починаючи від заселення нової території різноманітними організмами, спроможними існувати в даних умовах клімату, і фізико-хімічних властивостей субстрату. Серед перших колоністів переважають однорічні рослини, піонерні чагарники (часто верби) і деревні види (тополя, осика, береза). Зі змиканням рослинного покриву розпочинається посилення міжвидової конкуренції за ресурси існування, і панування поступово переходить до тих видів, які є конкурентоспроможнішими в даних екологічних умовах: види r-стратеги в угрупованні змінюються видами k-стратегами.

До стадії сингенезу зараховують також ті види сукцесій, які настають після знищення, наприклад, у лісових екосистемах деревного ярусу верховою пожежею, буревієм або суцільнолісосіковим вирубуванням (рис. 2.28).

Найхарактернішими прикладами сингенезу є автогенне заростання перелогів, свіжих алювіальних відкладів у заплавах рік, лісових і торфових згарищ тощо. Початкові етапи сингенезу проходять швидко, наступні с тривалішими, а сукцесії, пов'язані з відновленням біоти, характерної для корінних у цих умовах – клімаксових угруповань, можуть тривати десятки і сотні років (Одум, 1986; Дигресія.., 1984).

На підставі узагальнення літературних даних, різні види динаміки наземних екосистем можна звести до певної класифікаційної схеми. Передовсім за характером причин, що їх зумовлюють, можна виділити такі типи:

  • а) циклічні зміни, зумовлені циклічністю радіаційного, термічного і гідрологічного режимів;
  • б) сингенезні сукцесії, пов'язані з постійним природним рухом змінених чи девастованих екосистем у напрямі до клімаксових типів;
  • в) ендогенні зміни, що відображають часову структурно-функціональну динаміку клімаксових екосистем.

Схема сукцесій в екосистемі чорногорської вологої мезотрофної чистої смеречини чорницевої під впливом вирубування та випасання худоби і після зняття пасторального навантаження (за матеріалами К. А. Малиновського, 1980).

Рисунок 2.28 – Схема сукцесій в екосистемі чорногорської вологої мезотрофної чистої смеречини чорницевої під впливом вирубування та випасання худоби і після зняття пасторального навантаження (за матеріалами К. А. Малиновського, 1980).

Кожен зі згаданих типів об'єднує низку груп і видів змін нижчого рівня:

І. Циклічні зміни (циклічна динаміка) екосистем:

  • 1) добові зміни (зумовлені зміною дня та ночі);
  • 2) сезонні зміни (зумовлені змінами пір року);
  • 3) щорічні зміни (зумовлені річним циклом радіаційного та гіпотермічного режимів);
  • 4) багаторічні й вікові зміни, зумовлені циклічністю сонячної активності та інших космічних явищ.

II. Сингенезні сукцесії:

  • 1) геоморфогенні:
    • а) автогенні (природні зсуви, селі, ерозія),
    • б) антропогенні (ерозійні, девастогенні),
  • 2) анемогенні (вітрова ерозія, чорні бурі, вітровали, снігові лавини, буреломи тощо);
  • 3) пірогенні: а) природні, б) антропогенні;
  • 4) гідрогенні:
    • а) природні (повені),
    • б) антропогенні (гідромеліоративні, гідротехнічні);
  • 5) зоогенні:
    • а) природні (інвазії шкідників, спалахи чисельності популяцій консументів),
    • б) антропогенні (кошарування, переганяння, випасання худоби, інтродукція нових видів, реакліматизація тощо);
  • 6) фітогенні:
    • а) природні (відновлення рослинного покриву на дспастоваиях територіях, а також фітоценозів після активної зміни людиною і просторової структури: вирубування, пов'ятанс з веденням лісового господарства; вирубування головного користування, заготівля сіни, лікарських рослин, технічної сировини тощо),
    • б) антропічні (інтродукція екзотичних рослинних видів у природні угрупованих, штучне культивування екзотів, реінтродукція зниклих видів рослин тощо);
  • 7) техногенні (зумовлені великомасштабними регіональними та глобальними змінами, передовсім унаслідок забруднення атмосфери, гідросфери й ґрунтів, урбанізацією, землеробством, розбудовою шляхів сполучення тощо).

III. Ендогенні зміни:

  • 1) кліматогенні;
  • 2) геоморфогенні (пов'язані з геотектонікою);
  • 3) філогенні (пов'язані з історичним розвитком видів, систематичних груп та органічного світу загалом);
  • 4) біогеоценогенні (пов'язані з історичним розвитком структурно- функціональних блоків екосистеми).

Характерною особливістю циклічних змін є постійне повернення екосистеми в її попередній стан. При цьому, безумовно, беруться до уваги й ці відносно незначні зміни, які настають у структурно-функціональній організації екосистем за добу або рік, і ті багаторічні чи вікові зміни, що відбуваються під впливом космічних факторів. Циклічною динамікою охоплені всі живі системи – як штучно створені людиною, так і клімаксові.

Тип сингенезних сукцесій вирізняється тим, що всі вони мають одновекторне спрямування – у напрямі відновлення клімаксових екосистем. Ця одновекторність зумовлена передовсім відносною стабільністю абіотичного середовища біосфери і потужною кібернетичною пам'яттю екосистем, в якій записані норми реакції їх живих компонентів і змодельована структурно- функціональна організація еталонних екосистем. Вони також є незворотними, тобто в разі відсутності додаткового зовнішнього збурення (природний хід сукцесії) екосистеми не повертаються до свого попереднього стану (характерного для попередньої стадії розвитку). Цим типом динаміки об'єднані фактично всі похідні (вторинні) екосистеми Землі. Затримання сукцесії на вигідній для людини стадії розвитку (наприклад, післялісових лук, аграрних екосистем, штучних лісових культур, штучних водойм) завжди пов'язане з адекватною затратою антропогенної енергії, необхідної для подолання енергії природної сукцесії. Загалом сингенез у наш час можна характеризувати як перманентне у просторі й часі протиборство антропогенної дигресії і природної демутації в біогеоценотичному покриві (Дигресія.., 1984; Башта, 2000).

Ендогенні зміни вирізняються найменшою динамічністю і незначними (в межах стабільності розвитку) відхиленнями від норми (середнього стану) їх структурно-функціональних параметрів. їх характер зумовлений високим рівнем стійкості клімаксових екосистем ло зовнішніх збурювальних чинників. Вони відбуваються майже виключно за рахунок внутрішніх факторів саморозвитку і луже повільно.

Зважаючи на те, що біогеоценогенез с луже складним багатоплановим і багато парам етрич ним процесом, потрібно мати на увазі, що й види динаміки екосистем зумовлені переважно декількома причинами, і тому самі сукцесії рідко проявляються в чистому вигляді. Вони переважно накладаються одна на іншу, супроводжуються різноманітними відхиленнями від типового (усередненого) варіанта, ускладненими впливами погодних умов, флуктуаціями структури фітоценозів.

Розрізняють первинні й вторинні екологічні сукцесії.

Первинні беруть початок там, де життя було практично відсутнє – на застиглих потоках вулканічної лави, в новоутворених озерах тощо.

Вторинні відбуваються там, де угруповання було знищене під впливом певного фактора – пожежі, господарської діяльності людини тощо.

Сукцесія – процес, що відбувається у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги (клімаксного угруповання). Тому він передбачуваний і прогнозований.

В ході аутогенно/ сукцесії знаходять свій прояв всі основні риси, притаманні зрілій екосистемі:

I. Енергетика:

  • 1) зростають біомаса і кількість детриту;
  • 2) зростає валова продукція за рахунок первинної;
  • 3) чиста продукція прямує до нуля;
  • 4) зростає дихання угруповання;
  • 5) співвідношення пр адукція/дихання прямує до 1.

II. Біогеохімічні колообіги:

  • 1) стають більш замкненими;
  • 2) зростають час обертання і запаси біогенних елементів.

ІII. Структура угруповання:

  • 1) змінюється видовий склад;
  • 2) зростає видове багатство;
  • 3) зростає еквітабельність видів;
  • 4) зростає відношення к-с трате ги / г-стратеги;
  • 5) ускладнюються і подовжуються життєві цикли;
  • 6) збільшуються розміри організмів;
  • 7) значного розвитку досягають мутуалістичні взаємини.

IV. Стабільність:

  • 1) зростає резистентна стійкість;
  • 2) знижується пружність.

V. Загальна стратегія:

1) зростає ефективність використання енергії та біогенних елементів.

Важливою особливістю розвитку екосистеми є зменшення ролі абіотичного компонента при істотному зростанні біотичного. При цьому біота все більше "кондиціонує" середовище у бажаному собі напрямку. Згідно з гіпотезою Геї, організми, особливо мікроорганізми, разом із фізичним середовищем утворюють складну систему регуляції, що підтримує на Зеті умови, сприятливі для життя (Lovelock, 1979).

Прояв цієї закономірності можна спостерігати і в екосистемах коралових рифів, і вологих тропічних лісів, де навіть біогеохімічні колообіги не просто стають більш замкненими, а все більша відносна частка хімічних елементів (біогенів) зосереджена саме в живому компоненті екосистем, а колообіги таких елементів, як фосфор, відбуваються практично між живими компонентами з мінімальним виходом до абіотичних складових.

Часто типи динаміки екосистем поділяють на дві групи: зворотні (осциляції) та незворотні (сукцесії та трансформації•). У свою чергу, існує низка класифікацій незворотних змін екосистем (за різними ознаками). Зокрема, за Міркіним і Наумовою можна виділити низку цих змін екосистем (рис. 2.29).

Класифікація незворотних змін екосистем (Миркин, 1985; Наумова, 1996)

Рисунок 2.29 – Класифікація незворотних змін екосистем (Миркин, 1985; Наумова, 1996)

Трансформацією здебільшого називають зміни екосистем під впливом діяльності людини або іншого потужнього чинника впливу. Тому це здебільшого деградаційні зміни, що супроводжуються руйнацією екосистем, розбалансуванням внутрішньосистемних процесів, зниженням інформації, розкорельованістю речовинно-енергетичних процесів тощо. Типовими взірцями трансформованих екосистем є урбанізовані території. Переважна більшість територій є істотно трансформованими системами.

Таким чином, усі типи динаміки екосистем можна поділити на дві групи: циклічні – флуктуації, і нециклічні – сукцесії і трансформації. При цьому потрібно відзначити, що нециклічні зміни екосистем можуть бути як зворотними, так і незворотними. Найчастіше до незворотних змін екосистем можна віднести їх трансформацію, насамперед антропогенну. Проте і трансформації часто бувають зворотними, і з припиненням пресу фактора, що спричинив трансформацію тієї чи іншої екосистеми, її стан часто повертається до вихідного. Це стосується і сукцесій. Ціла низка факторів може зупинити сукцесію або навіть "відкинути" екосистему на якусь стадію (серію) її розвитку. Однак і в цьому разі сукцесія здебільшого продовжиться у тому ж таки напрямку. Саме спрямованість сухцесій лежить в основі можливості прогнозування стану різноманітних екосистем певної стадії серії.

 
<<   ЗМІСТ   >>