Еволюція екосистем

Екосистемам, як і всім природним об'єктам, властиві закономірні зміни у часі. Ці зміни відповідають принципу самостійного розвитку та руху матерії. Для позначення явища розвитку екосистем звичайно використовують термін "еволюція". Він не зовсім вдалий. Зі словом "еволюція" у більшості випадків асоціюється історичний розвиток, боротьба за існування та природний відбір. На рівні екосистем цих явищ немає, але термін "еволюція" тут застосовується більшістю авторів і змінювати його немає підстав. Хоча, за М. А. Голубцем (1969), доводиться говорити про екосистемну еволюцію. Екосистемна еволюція містить у собі "зміну в часі просторової та функціональної організації екосистем" (М. Голубець, 1982).

Майже півтораста років після того, як Ч. Дарвін сформулював теорію природного добору, об'єктом еволюційних досліджень був вид або елементарна одиниця його існування – популяція. Вчення про екосистеми почало викристалізовуватися лише після 1935 р. завдяки працям А. Тенслі. Тому ідея структурно-функціональної єдності живих істот в екосистемі та їх спільної еволюції дуже пізно завоювала місце серед давно усталених положень еволюційної теорії.

Синтетична теорія еволюції, безумовно, є видатним досягненням у біології. Але, базуючись виключно на "популяційному мисленні" (за Майром), вона спроможна розкрити лише закономірності мікроеволюційного процесу. Еволюція ж органічного світу не вичерпується лише прогресивним розвитком популяцій. Вона охоплює також взаємозв'язані й взаємозумовлені системи інших рівнів організації живого, кожний з яких виконує лише йому властиву функцію в живій природі, без якої неможливе не лише існування популяції, але й саме життя.

Головними факторами еволюції вважають мінливість, спадковість, боротьбу за існування і природний відбір. Однак тільки ними неможливо пояснити не лише прогресивного розвитку органічного світу, а й навіть еволюційних змін у популяціях, тобто мікроеволюції. І не лише тому, що стійка структурно-функціональна організація екосистем у часі забезпечується не їх спадковістю (екосистеми не народжуються, не вмирають і не передають своїх ознак від покоління до покоління, а біосфера не має здатності шляхом природного добору відбирати найстійкіші екосистеми: вони підпорядковані іншим законам існування), а й тому, що залишаються невизначеними самі причини спадковості, мінливості й природного добору, тобто власне рушійні сили еволюції. Спадковість, мінливість, боротьба за існування і природний добір є надзвичайними внутрішніми властивостями організмового та популяційного структурних рівнів організації органічного світу.

В екосистемній еволюції існує дві узгодженні форми розвитку:

• а) еволюція живих організмів;
• б) самоорганізація неживої матерії.

У неживій матерії до саморозвитку здатні відкриті системи, що складаються з підсистем із колективною поведінкою. На противагу до другого закону термодинаміки в неорганічній матерії, однак, відомі випадки, коли порядок виникає з безладу.

В екології розвиток у формі самоорганізації матерії є важливою властивістю екосистем. Кооперативна поведінка живої матерії, яка еволюціонує, та абіотичних компонентів екосистем, що самоорганізуються, веде до виникнення все нових і нових форм організації. Вони і становлять зміст екосистемної еволюції. Відкритий характер екосистем зумовлює те, що к еволюція визначається внутрішніми особливостями екосистем, які само- розвиваються. Проте вона здійснюється також і за рахунок зовнішніх щодо екосистем збурень.

Внутрішнім джерелом самоорганізації екосистем є суперечність форм та темпів розвитку живого та неживого компонентів, їх структури. Детальний аналіз, проведений М. А. Голубцем (1982), показав, що за рахунок еволюції екосистем у біосферний кругообіг речовин залучаються все нові потенційні середовища життя і підвищуються продуктивність та стабільність біогеоценотичного покриву Землі в цілому. Ще до нього А. І. Літока (1925) сформулював правило максимуму потоку енергії в біологічних системах, відповідно до якого екосистемна еволюція зорієнтована так, що все більша й більша частка енергії спрямовується на збільшення незалежності та автономності екосистем щодо зовнішніх збурень.

Важливим рушієм поступових змін екосистем є процес життєдіяльності організмів. За повної замкненості біогеохімічних: циклів в екосистемах накопичуються органічні та неорганічні залишки специфічного характеру. Так, очевидно, що на самих ранніх етапах еволюції екосистем у них не було організмів, які використовували для дихання вільний кисень тому, що його в атмосфері просто не було. У міру накопичення кисню, внаслідок фотосинтезу зелених рослин, на Землі почали формуватися екосистеми, що вміщували живі органами, які дихали киснем.

Інший рушій екосистемної еволюції – це сама біологічна еволюція, тобто зміна організмів різного рівня організації. Як показано М. А. Голубцем, уся сукупність генотипів тієї чи іншої екосистеми, що становить генопласт, також є об'єктом еволюції. Ю. Одум (1986) підкреслював важливість для еволюції екосистем двох ефектів: коеволюції та групового відбору. Поява тісної кооперації типу "рослина та її фітофаги", "жертва та хижак", спеціалізовані квітки та їх запилювачі – це все наслідок коеволюції.

Еволюція органічного світу – це загальноісторичний, загальнобіотичний, глобальний процес, що охоплює організмові, популяційні та екосистемі структури. Він відбивається так само глибоко не лише на біоті, а й на середовищі її існування. Тому, як свідчать численні наукові дані, поряд із внутрішніми біотичними факторами еволюції величезне значення мають абіотичні фактори зовнішнього середовища. Мінливість цих факторів зумовлює сукцесії в живих системах, а їх сучасний вплив, незважаючи на віками вироблені механізми захисту і гомеостазису, відбивається не лише на фенотипічних показниках, а й на генетичній пам'яті цих систем.

Приступаючи до висвітлення нашого розуміння рушійних сил еволюції, ми насамперед звернули увагу на такі основні структурно-функціональні особливості живих систем, що визначають специфіку їх історичного розвитку і сучасного стану:

• а) біосфера складається з великої кількості ієрархічно пов'язаних біотичних систем і пронизана спільними каналами інформації, охоплена єдиним процесом речовинно-енергетичної трансформації, тому разом з усіма її структурними підсистемами повинна підпорядковуватися спільним законам еволюції;
• б) біосфера як жива система не лише вміщує у своєму складі середовище існування живих істот, але разом із ними знаходиться під впливом абіотичного середовища, тобто під дією зовнішніх космічних, тектонічних та інших факторів;
• в) навколишнє щодо біосфери середовище характеризується постійною мінливістю, зумовленою як обертанням Галактики, Сонячної системи і самої Землі, так й електромагнітним впливом і корпускулярною активністю небесних тіл, мобільністю материків, тектонікою, гороутворенням і вулканізмом на самій планеті. Ця мінливість є постійним зовнішнім збурювальним чинником щодо біосфери та її підсистем;
• г) усі живі системи, зокрема біосфера, є відкритими для безперервного надходження енергії та інформації fa зовнішнього середовища. Всі вони є неентропійними і завжди мають певний запас вільної енергії, яку можуть використовувати для забезпечення життєвих процесів, зокрема засвоєння інформації, що надходить із зовнішнього середовища, удосконалення форми організації, кругообігу речовин, росту, розмноження, міграції, гомеостазису;
• д) усі без винятку системи організмового, популяційного та екосистемного рівнів організації живого є самоорганізованими і саморегульованими. Як будь-яка інша саморегульована система, вони мають свою внутрішню кібернетичну пам'ять, у якій записані норми їх реакції на можливі зовнішні збурення чи норми їх поведінки у мінливих умовах зовшшнього середовища (Шмальгаузен, 1968; Голубец 1982; Одум, 1986). У зв'язку з постійним надходженням інформації і розвитком самих систем, еволюційними перетвореннями мусить бути охоплена також пам'ять;
• е) завдяки наявності в живих системах значної кількості вільної енергії вони мають можливість настільки трансформувати довкілля, що створюють внутрішнє, властиве цим системам біогенне середовище. Таким чином, екотопи біосфери змінюються відповідно до змін їх біоценозів і навпаки, тобто еволюцією охоплені екологічні системи і біосфера загалом, усі їх структурно- функціональні компоненти;

є) завдяки накопиченню вільної енергії, зовнішнім збурювальним впливам і внутрішнім перешкодам (спотворення в передаванні спадкової інформації і виникнення мутацій, за 1.1. Шмальгаузеном), а також внутрішнім перебудовам структурних чи функціональних параметрів (автогенні зміни в біогеоценозах), живі системи мають здатність не лише до самоорганізації і саморегуляції, а й самозбурювання і саморозвитку, автоеволюції в розумінні А. Ліма-де-Фаріа (1991).

Як підсумок наведеного, потрібно підкреслити, що найважливішими ознаками живих систем, які визначають специфіку еволюції органічною світу, ε їх відкритість, неентропійність, існування в постійно мінливому і збурювальному зовнішньому середовищі, здатність до саморозвитку і саморегуляції, здатність живого до розтікання поверхнею планети, творення і захоплення нових екологічних ніш. Тобто, біотичну еволюцію провокують не лише внутрішні біотичні рушійні сили, а й зовнішні абіотичні. Еволюцією охоплені живі системи всіх рівнів організації живого, тому причини еволюції не можна зводити лише до факторів, визнаних дарвінізмом чи синтетичною теорією еволюції.