Флуктуації екосистем

Флуктуації – циклічні зміни в екосистемах під впливом циклічних процесів – періодів доби, сезонів року, фаз Місяця тощо. Кожна екосистема, залишаючись собою, має зовсім інший вигляд у різні пори року, часто й у різний час доби тощо. Природну цикліку необхідно враховувати і при порівнянні окремих екосистем між собою, оскільки в різний час одна й та сама екосистема мало на себе схожа. Циклічні зміни досить правильно чергуються у часі, й тому вони передбачувані. Колосальну інформацію щодо різних аспектів сезонних явищ у природних екосистемах накопичена фенологією – наукою про сезонні явища природи, терміни їх настання і причини, що визначають ці терміни. Основоположником фенології вважають Р. Ремюра, який у 1735 році встановив залежність сезонного розвитку рослин від різних метеорологічних факторів. У 1748 році К. Лінней запропонував створити мережу пунктів фенологічних спостережень.

Одна з популярних систем класифікації екологічних факторів базується на поділі їх на періодичні і неперіодичні (система Мончадського).

За амплітудою та тривалістю флуктуації поділяються на такі типи (Миркин та ін., 1989):

• • приховані (зміни візуально не встановлюються);
• • осциляції (виявляються при безпосередньому спостереженні);
• • дигресійно-демутаційні (амплітуда і тривалість змін перевищують "середньоаспірантський" інтервал спостережень, тобто понад 5-6 років).

Работнов Т. А. (1983) розрізняє такі типи флуктуацій за факторами впливу:

• • Екотопічні (кліматогенні) флуктуації – найбільш поширений тип флуктуацій. Різнорічна мінливість параметрів екосистеми (наприклад, чисельність, продуктивність чи біомаса) може досягати порядків. Так, кількість зайців за 80 років спостережень (класична система "зайці – рисі") змінювалася більш ніж у 100 разів, рисі – більш ніж у 50 разів. Фітоциклічні флуктуації притаманні рослинним угрупованням і пов'язані з особливостями біологічних ритмів рослин. Наприлад, дуб (Quercus robur) рясно плодоносить у середньому один раз на чотири роки і, звісно, на наступний після масового плодоношення рік у рослинному угрупованні буде багато його проростків.
• • Зоогенні флуктуації обумовлені масовим розвитком якогось виду тварин (наприклад, сарана, непарний шовкопряд тощо), що істотно змінює всю екосистему.
• • Антропогенні флуктуації. Ці зміни пов'язані з короткотерміновим і не спрямованим впливом людини на екосистеми. Наприклад, перевипасання може призвести до значних змін структури травостою пасовищ (Наумова, 1996).

Згідно з принципом Ле Шательє-Брауна при зовнішньому впливі, що виводить систему зі стану стійкої рівноваги, рівновага зміщується в тому напрямі, в якому ефект зовнішнього впливу послаблюється. При цьому, чим більше відхилення від стану екологічної рівноваги, тим істотнішими мають бути енергетичні затрати для послаблення протидії екосистеми цьому відхиленню.

Для розуміння ролі коливальних процесів у екосистемах важливо згадати принцип незрівноваженої динаміки Пригожина-Онсагера (цей принцип називається "теоремою Пригожина"), що обговорювався Л. Онсагером у 1931 р. і був розвинений у працях І. Пригожина (1947, 1986 та ін.). "Тут ми підходимо до одного з наших головних висновків: на всіх рівнях, чи то рівень макроскопічної фізики, рівень флуктуацій, чи мікроскопічний рівень, джерелом порядку є незрівноваженість. Незрівноваженість є те, що породжує порядок із хаосу" (Пригожин, Стенгерс, 1986). "Якщо стійкі системи асоціюються з поняттям термодинамічного, симетричного часу, то нестійкі хаотичні системи асоціюються з поняттям імовірнісного часу, що передбачає порушення симетрії між минулим і майбутнім" (Пригожин, Стенгерс, 1994).

З позицій незрівноваженої термодинаміки еволюція має задовольняти три основні вимоги:

• • незворотність, що виражається в порушенні симетрії між минулим і майбутнім;
• • необхідність запровадження поняття "подія";
• • деякі події' повинні мати здатність змінювати хід еволюції.

Умови формування нових структур:

• • відкритість системи;
• • її стан далекий від рівноваги;
• • наявність флуктуацій.

"В основі процесів розвитку біосистем лежить суперечність між випадковістю і закономірністю, свободою вибору і надійністю пам'яті, хаосом і структурою тощо" (Букварева, Алещенко, 1997). Новоутворення створюються нелінійними системами, які можуть мати декілька стійких станів. Перейшовши межу стійкості, система потрапляє в критичний стан, який називається точкою біфуркації. В цій точці навіть незначна флуктуація може вивести систему на інший шлях еволюції і різко змінити її структуру та поведінку. Це і називається подією. Таким чином, випадковість і необхідність доповнюють одна одну, визначаючи долю відкритої системи. Властивості відкритих (незрівноважених) і закритих систем істотно різняться (табл. 2.4).

Таблиця 2.4 – Властивості відкритих і закритих систем (Горєлов, 1997)

У точці біфуркації флуктуація досягає такої сили, що структура систем* не витримує і руйнується: в цьому разі принципово неможливо передбачити, чи стане динаміка системи хаотичною, чи вона перейде на новий, більш високий рівень упорядкованості, який І. Пригожин назвав дисипативною структурою (для підтримання цієї структури необхідно більше енергії, ніж для підтримання більш простих структур, на зміну яким вона прийшла). "Дисипативні структури існують лише постільки, поскільки система дисипує (розсіює) енергію і, відповідно, виробляє ентропію. З енергії виникає порядок зі зростанням загальної ентропії. Таким чином, ентропія – не просто беззупинне сповзання системи до стану, позбавленого будь-якої організації, а за певних умов стає праматір'ю порядку" (Горелов, 1997).

Поведінку екосистеми можна представити за допомогою множини траєкторії у η-вимірному просторі. По суті, стан кожної системи у будь-який момент часу визначається значенням якогось числа перемінних х, у, z. Ці змінні зазвичай відповідають щільності видів, які входять до складу екосистеми. Таким чином, стан системи можна представити у вигляді точки у n-вимірному фазовому просторі, де точці такого простору можна зіставити вектор чи стрілку, вказавши при цьому напрямок руху системи. З'єднавши ці вектори між собою, ми отримуємо траєкторію, яка дає нам уявлення про поведінку системи впродовж тривалого часу. Але така схема може бути використана лише в тому разі, коли з кожною точкою простору зв'язаний лише один вектор, а це означає, що необхідно вибирати перемінні, яких достатньо для однозначного визначення поведінки системи.

Точка спокою (стан рівноваги) – це точка, з якою зв'язаний вектор, який має нульову довжину, тобто якщо система знаходиться в стані спокою в даний момент часу, то вона залишиться в цій точці й у наступний момент часу. Точка спокою може бути:

• – сталою;
• – несталою.

Якщо система під час виведення зі стану рівноваги будь-яким малим збуренням, повертається до цього стану, то такий стан рівноваги називається сталим, або локально сталим. Якщо ж система під час виведення зі стану рівноваги продовжує віддалятися від нього, то таке положення називається несталим.

Припустимо, що система з будь-якого початкового положення за умови, що не одна з перемінних не дорівнює нулю, рухається до визначеної точки спокою, в такому разі говорять, що система глобально стала.

Рисунок 2.30 – Поведінка екосистеми у n-вимірному просторі

На рис. 2.30 наведені нестала точка спокою Б та точка спокою А, яка має визначену область сталості. Область фазового простору, з якого система повертатиметься в точку А, називається областю притягання точки А.

З математичної точки зору найлегше вивчати локально сталі точки спокою. Розглядаючи лише невеликі відхилення від положення рівноваги рівняння можна навести у лінійному вигляді, тим самим описавши поведінку в точці спокою. Така поведінка належить до одного із чотирьох типів:

• 1) розбіжні коливання (РК);
• 2) загасальні коливання (ЗК);
• 3) коливання, що наближаються до рівноваги за експоненціальним законом (ЕН);
• 4) коливання, що віддаляються від рівноваги за експоненціальним законом (ЕВ).

На рис. 2.31 наведені лінійні вирази цих законів.

Рисунок 2.31 – Відхилення від рівноваги екосистеми відносно точки спокою

Розглянемо таке співвідношення:

(2.12)

Це рівняння показує значення перемінноїупоколінні, яку визначили через її значенняв η-му поколінні, а також через сталі – К, X та Е.

Рівноважне значення перемінної

Якщо записати рівняння таким чином:

(2.13)

де- це міра різниці між лінійним значеннямта його рівноважним значенням, тоді

У цьому разі, якщо K < -1, то спостерігається перший тип коливань:

• -1 < K < 0 – другий тип;
• 0 < K < 1 -третій тип;

K < 1 – четвертий тип.

Таким чином, якщо K монотонно (зростає) змінюється, то поведінка системи може бути з такими змінами:

PK → ЗК → ЕН → ЕВ, якщо зростає;

PK ←ЗК ← EH ←ЕВ, якщо зменшується.

Цими чотирма категоріями вичерпуються типи поведінки, які можливі для лінійних систем. Лінійні рівняння адекватно описують поведінку системи лише за умови невеликих відхилень від положення рівноваги.

Для опису більш складних типів поведінки використовують нелінійні системи.

Причиною того, що характеристики динамічної стійкості системи не

завжди залишаються сталими, полягає у тому, що така система безперервно відчуває збудження ззовні. В такому разі можливі нерегулярні коливання фактичних величин навколо рівноважних значень.

Екосистема таксономічно стабільна, якщо склад видів, що входять до неї, залишається незмінним упродовж тривалого проміжку часу.

Екосистема динамічно стабільна, якщо відносна чисельність представників різних видів увпродовж тривалого часу або залишається незмінною, або регулярно повертається до одного й того самого співвідношення, тобто стабільна властивість відносна, а не абсолютна.

Таким чином, можна зробити висновок, що процеси зворотних змін в екосистемах тісно пов'язані зі станом динамічної рівноваги, механізм якого розглянемо далі.