Основні закони функціонування екологічних систем

Завданням екології є пошук законів функціонування та розвитку екологічних систем, оскільки саме ці закономірності враховують структурно- функціональні зв'язки між елементами системи і дозволяють прогнозувати причинно-наслідкові зміни в системі в цілому. Узагальнимо закономірності екологічних процесів, що згадувались у цьому розділі.

Історично першим для екології є закон, що встановлює залежність живих систем від факторів, які обмежують їх розвиток (так званих лімітуючих факторів).

Закон мінімуму. В 1840 році Ю. Лібіх установив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, які необхідні у великих кількостях, а тими, яких потрібно небагато, однак їх мало в ґрунті. Він сформулював закон, за яким "речовиною, що є в мінімумі, регулюється врожай і визначаються величина та стійкість його в часі". Дію цього закону обмежують два принципи. Згідно з першим закон Лібіха застосовується лише за умов стаціонарного стану. Його більш точне формулювання: "При стаціонарному стані лімітуючою буде та речовина, доступна кількість якої найбільш близька до необхідного мінімуму". Другий принцип стосується взаємодії факторів. Висока концентрація та доступність певної речовини можуть змінити споживання мінімальної поживної речовини. Організм тоді заміняє одну, дефіцитну, речовину іншою, що є в надлишку.

Інше тлумачення згаданого закону: стійкість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб.

Якщо кількість та якість екологічних факторів близькі до мінімуму, необхідного для організму, він виживає, якщо менші за цей мінімум, організм гине, екосистема руйнується.

Наступний закон узагальнює закон мінімуму.

Закон толерантності (закон Шелфорда): відсутність або неможливість розвитку екосистеми визначається не лише нестачею, а й надлишком будь- якого з факторів (тепло, світло, вода тощо). Цей закон може бути виражений іншими словами: лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до даного фактора.

Згідно з цим законом будь-який надлишок речовини чи енергії в екосистемі стає її ворогом, забруднювачем. Надто багато хорошого – теж погано. Діапазон між двома величинами становить межі толерантності, в яких організм нормально функціонує і реагує на вплив середовища.

Закон конкурентного вилучення формулюється таким чином: два види, що займають одну екологічну нішу, не можуть співіснувати в одному місці нескінченно довго. Те, який із видів перемагає, залежить від зовнішніх умов. За цих умов перемогти може кожен. Важливою для перемоги обставиною е швидкість зростання популяції. Нездатність виду до біотичної конкуренції призводить до його витіснення та необхідності пристосування до більш складних умов та факторів.

Цей закон може працювати і в людському суспільстві. Особливістю його дії є те, що в наш час цивілізації не можуть розійтися. У біосфері немає місця для розселення та немає надлишку ресурсів, що загострює конкурентну боротьбу. Можна говорити про екологічне суперництво між країнами і навіть про екологічні війни або війни, зумовлені екологічними причинами. Свого часу Гітлер виправдовував агресивну політику нацистської Німеччини боротьбою за життєвий простір. Ресурси нафти, вугілля тощо й тоді були дуже важливими. Ще більшу вагу вони мають у кінці XX сторіччя, коли додалася необхідність території для захоронения радіоактивних та інших відходів. Війни – гарячі та холодні – набувають екологічного характеру. Багато подій, зокрема розпад СРСР, сприймаються інакше, якщо на них поглянути з екологічних позицій. Тут переплітаються політичні, соціальні та екологічні проблеми.

Закон біогенної міграції атомів (закон В. І. Вернадського): міграція хімічних елементів на земній поверхні та в біосфері в цілому здійснюється під переважаючим впливом живої речовини, організмів.

Жива речовина або бере участь у біохімічних процесах безпосередньо, або створює відповідне, збагачене киснем, вуглекислим газом, воднем, азотом, фосфором та іншими речовинами, середовище. Розуміння всіх хімічних процесів, що відбуваються в геосферах, неможливе без врахування дії біогенних факторів, зокрема – еволюційних. Люди впливають на стан біосфери, змінюють її фізичний і хімічний склад, умови збалансованої віками біогенної міграції атомів. У майбутньому це спричинить дуже негативні зміни, які вже нині набувають здатності саморозвиватися і стають глобальними, некерованими (спустелювання, деградація ґрунтів, вимирання тисяч видів організмів).

Закон внутрішньої динамічної рівноваги: речовина, енергія, інформація та динамічні якості окремих природних систем та їх ієрархії дуже тісно пов'язані між собою, тому зміна одного з показників неминуче призводить до функціонально-структурних змін інших, але при цьому зберігаються загальні якості системи – речовинно-енергетичні, інформаційні та динамічні.

Наслідки дії цього закону виявляються в тому, що після будь-яких змін елементів природного середовища (речовинного складу, енергії, інформації, швидкості природних процесів тощо) обов'язково розвиваються ланцюгові реакції, які намагаються нейтралізувати ці зміни. Навіть незначна зміна одного показника може спричинити великі відхилення в інших і в усій екосистемі.

Зміни у великих екосистемах можуть мати незворотний характер, а будь- які локальні перетворення природи викликають у біосфері планети реакції- відповіді, які зумовлюють відносну незмінність еколого-економічного потенціалу. Штучне зростання еколого-економічного потенціалу обмежене термодинамічною стійкістю природних систем. Закон свідчить, що у випадку незначних втручань у природне середовище його екосистеми здатні саморегулюватися та відновлюватися, а коли ці втручання перевищують певні межі і вже не можуть згаснути в ланцюгу ієрархії екосистем, вони призводять до значних порушень енерго- і біобапансу на значних територіях і в усій біосфері.

Закон генетичної різноманітності: все живе генетично різне й має тенденцію до збільшення біологічної різнорідності.

Закон має важливе значення у природокористуванні, особливо у сфері біотехнології, коли не завжди можна передбачати результат нововведень під час вирощування нових мікрокультур через виникаючі мутації або поширення дії нових біопрепаратів на ті види організмів, на які вони розраховувалися.

Закон історичної незворотності: розвиток біосфери й людства як цілого не може відбуватися від пізніших фаз до початкових, загальний процес розвитку односпрямований.

Закон константності (сформульований В. І. Вернадським): кількість живої речовини біосфери, утвореної за певний геологічний час, є величиною постійною.

Цей закон тісно пов'язаний із законом внутрішньої динамічної рівноваги. За законом константності будь-яка зміна кількості живої речовини в одному з регіонів біосфери неминуче призводить до такої самої за обсягом зміни речовини в іншому регіоні, лише зі зворотним знаком. Наслідком цього закону є правило обов'язкового заповнення екологічних ніш.

Закон кореляції (сформульований Ж. Кюв'є): в організмі як цілісній системі всі його частини відповідають одна одній як за будовою, так і за функціями.

Зміна однієї частини неминуче викликає зміни в інших. Закон максимізації енергії (сформульований Г. і Ю. Одумами та доповнений М. Реймерсом): у конкуренції з іншими системами зберігається та з них, яка найбільше сприяє надходженню енергії та інформації і використовує максимальну їх кількість найефективніше.

Система утворює накопичувачі високоякісної енергії, частину якої витрачає на забезпечення надходження нової енергії, забезпечує нормальний кругообіг речовин і створює механізми регулювання, підтримки, стійкості системи, її здатності пристосовуватися до змін, налагоджує обмін з іншими системами. Максимізація забезпечує підвищення шансів на виживання.

Закон максимуму біогенної енергії (закон Вернадського – Бауера): будь-яка біологічна та біонедосконала система, що перебуває у стані стійкої нерівноваги (динамічно рухомої рівноваги з довкіллям), збільшує, розвиваючись, свій вплив на середовище.

У процесі еволюції видів виживають ті, які збільшують біогенну геохімічну енергію. Живі системи ніколи не перебувають у стані рівноваги й виконують за рахунок своєї вільної енергії корисну роботу проти рівноваги, якої потребують закони фізики і хімії за існуючих зовнішніх умов. Цей закон поряд з іншими с основою розроблення стратегії природокористування.

Закон обмеженості природних ресурсів: усі природні ресурси в умовах Землі вичерпні.

Планета с природно обмеженим тілом, і на ній не можуть існувати нескінченні складові частини.

Закон односпрямованості потоку енергії: енергія, яку одержує екосистема і яка засвоюється продуцентами, розсіюється або разом із їх біомасою незворотно передається консументам першого, другого, третього та інших порядків, а потім редуцентам, що супроводжується втратою певної кількості енергії на кожному трофічному рівні як наслідок процесів, що супроводжують дихання.

У зворотний потік (від редуцентів до продуцентів) потрапляє дуже мало початкової енергії (не більше 0,25 %), тому термін "кругообіг енергії" є досить умовним.

Закон оптимальності: ніяка система не може звужуватися або розширюватися до нескінченності.

Ніякий цілісний організм не може перевищити певних критичних розмірів, які забезпечують підтримку його енергетики. Ці розміри залежать від умов живлення і факторів існування. У природокористуванні закон оптимальності допомагає знайти оптимальні, з точки зору продуктивності, розміри для ділянок полів, вирощуваних тварин, рослин. Ігнорування закону – створення величезних площ монокультур, вирівнювання ландшафту масовими забудовами тощо – призводить до неприродного одноманіття на великих територіях і викликає порушення у функціонуванні екосистем, зумовлює екологічну кризу.

Закон піраміди енергій (сформульований Р. Ліндеманом): з одного трофічного рівня екологічної піраміди на інший переходить у середньому не більше 10 % енергії. Зворотний потік із більш високих на більш низькі рівні набагато слабший – не більше 0,5-0,25 %, тому говорити про кругообіг енергії в біоценозі не доводиться.

За цим законом можна виконувати розрахунки земельних площ, лісових угідь з метою забезпечення населення продовольством та іншими ресурсами.

Закон рівнозначності умов життя: усі природні умови середовища, необхідні для життя, відіграють рівнозначні ролі. Звідси випливає інший закон – сукупної дії екологічних факторів.

Закон розвитку довкілля: будь-яка природна система розвивається лише за рахунок використання матеріально-енергетичних та інформаційних можливостей навколишнього середовища.

Абсолютно ізольований саморозвиток неможливий – це висновок із законів термодинаміки.

Із цього закону випливають такі висновки:

• • абсолютно безвідходне виробництво неможливе;
• • будь-яка більш високоорганізоване біотична система у своєму розвитку є потенційною загрозою для менш організованих систем. Тому в біосфері Землі неможливе повторне зародження життя – воно буде знищене існуючими організмами;
• • біосфера Землі як система розвивається за рахунок внутрішніх і космічних ресурсів.

Закон зменшення енерговіддачі у природокористуванні: процес одержання з природних систем корисної продукції, із часом (в історичному аспекті) на її виготовлення в середньому витрачається дедалі більше енергії (зростають енергетичні витрати на одну людину).

Зростання енергетичних витрат не може бути нескінченним. Його необхідно розраховувати, гармонізуючи стосунки людини з природою.

Закон сукупної дії природних факторів (закон Мітчерліха – Тінемана – Бауле): обсяг урожаю залежить не від окремого, навіть лімітуючого фактора, а від всієї сукупності екологічних факторів одночасно.

Частку кожного фактора в сукупній дії можна визначити. Закон набуває чинності, коли вплив монотонний і максимально виявляється кожний фактор за незмінності інших у тій сукупності, що розглядається.

Закон ґрунтостомлення (зниження родючості): поступове зниженні: природної родючості ґрунтів відбувається через тривале їх використання t порушення природних процесів ґрунтоутворення, а також унаслідок тривалого вирощування монокультур, унаслідок накопичення токсичних речовин, що виділяються рослинами, залишків пестицидів і мінеральних добрив.

Закон фізико-хімічиої єдності живої речовини (сформульований В. 1. Вернадський): уся жива речовина Землі має єдину фізико-хімічну природу.

Із цього випливає, що шкідливе для однієї частини живої речовини шкодить й іншій її частині, лише різною мірою. Через наявність у будь-якій популяції стійких до фізико-хімічного впливу видів швидкість відбору за витривалістю популяцій до шкідливого агента прямо пропорційна швидкості розмноження організмів і чергування поколінь. Унаслідок цього тривале використання пестицидів є екологічно недопустимим, оскільки шкідники, які розмножуються значно швидше, пристосовуються та виживають, а обсяги хімічних забруднень доводиться дедалі збільшувати.

Закон екологічної кореляції: в екосистемі, як і в будь-якій іншій, всі види живої речовини та абіотичні екологічні компоненти функціонально відповідають один одному, випадіння однієї частини системи неминуче призводить до вимикання пов'язаних із нею інших частин екосистеми і функціональних змін.

Відомі також чотири закони екології американського вченого Б. Коммонера:

• • усе пов'язане з усім;
• • усе мусить кудись діватися;
• • природа знає краще;
• • нішо не лається даремно.

Перший закон Б. Коммонера, на думку М. Реймерса, близький за змістам до закону внутрішньої динамічної рівноваги, другий – до цього самого закон) та закону розвитку природної системи за рахунок довкілля, третій – застеріг" людство від самовпевненості, четвертий – знову стосується проблем, що узагальнюють закон внутрішньої динамічної рівноваги, закони константності й розвитку природної системи. Згідно з четвертим законом Б. Коммонера ми повинні повертати природі тс, що беремо від неї, інакше катастрофа неминуча

У 1991-1993 pp. відомий американський еколог Д. Чірас дійшов висновку, шо Природа існує вічно (з точки зору людини) і чинить опір деградації завдяки дії чотирьох екологічних законів:

• • рециклічності або повторного багаторазового використання найважливіших речовин;
• • постійного відновлення ресурсів;
• • консервативного споживання (коли живі істоти споживають лише те й у тій кількості, що їм необхідно: не більше і не менше);
• • популяційного контролю (природа не допускає "вибухового" росту популяцій, регулюючи кількісний склад того чи іншого виду шляхом створення відповідних умов для його існування й розмноження).

Найважливішим завданням екології Д. Чірас вважає вивчення структури і функцій екосистем, їх врівноваженості або неврівноваженості, тобто причин стабільності й розбалансування екосистем.

Серед законів природи зустрічаються звичні в науці закони детерміністського типу, які жорстко регулюють взаємини між компонентами екосистеми, але більшість є законами-тенденціями, які діють не в усіх випадках. У деякому сенсі вони нагадують юридичні закони, що не перешкоджають розвиткові суспільства, якщо зрідка порушуються незначною кількістю людей, але заважають нормальному розвиткові, якщо порушення стають масовими. Є і закони-афоризми, які можна віднести до типу законів як обмеження різноманітності.

Закон емерджентності: ціле завжди має особливі властивості, відсутні у його частин.

Закон необхідної різноманітності: система не може складатися з абсолютно ідентичних елементів, але може мати ієрархічну організацію й інтегративні рівні.

Закон незворотності еволюції: організм (популяція, вид) не може повернутися до попереднього стану, реалізованого його предками.

Закон ускладнення організації: історичний розвиток живих організмів призводить до ускладнення їх організації шляхом диференціації органів та функцій Біогенний закон (Е. Геккель): онтогенез організму є коротким повторенням філогенезу даного виду, тобто розвиток індивіда скорочено повторює історичний розвиток свого виду.

Закон нерівномірності розвитку частин системи: система одного виду розвивається не строго синхронно – в той час, коли один досягає більш високої стадії розвитку, інші залишаються в менш розвиненому стані. Цей закон безпосередньо пов'язаний із законом необхідної різноманітності.

Закон збереження життя: життя може існувати лише у процесі руху через живе тіло потоку речовин, енергії та інформації.

Принцип збереження впорядкованості (І. Пригожий): у відкритих системах ентропія не зростає, а зменшується, поки не досягається мінімальна постійна величина.

Принцип Ле Шательє – Брауна: при зовнішній дії, що виводить систему зі стану стійкої рівноваги, ця рівновага зміщується в напрямку послаблення ефекту зовнішньої дії. Цей принцип у рамках біосфери порушується сучасною людиною. "Якщо в кінці минулого сторіччя ще відбувалося збільшення біологічної продуктивності та біомаси внаслідок зростання біологічної продуктивності та біомаси як відповіді на зростання концентрації вуглекислого газу в атмосфері, то з початку нашого сторіччя це явище не спостерігається" (Μ. Ф. Реймерс).

Принцип економії енергії (Л. Онсагер): при ймовірності розвитку процесу в деякій множині напрямків, що допускаються началами термодинаміки, реалізується той, який забезпечує мінімум розсіювання енергії.

Закон максимізації енергії та інформації: найкращі шанси самозбереження має система, що найбільшою мірою сприяє надходженню, виробленню й ефективному використанню енергії та інформації; максимальне надходження речовини не гарантує системі успіху в конкурентній боротьбі.

Періодичний закон географічної зональності Григор'єва – Будико: зі зміною фізико-географічних поясів Землі аналогічні ландшафтні зони і деякі загальні властивості періодично повторюються, тобто в кожному поясі – субарктичному, помірному, субтропічному, тропічному та екваторіальному – відбувається зміна зон за схемою: ліси → степи → пустелі.

Закон розвитку системи за рахунок навколишнього середовища: будь-яка система може розвиватися лише за рахунок використання матеріально-енергетичних і інформаційних можливостей навколишнього середовища; абсолютно ізольований саморозвиток неможливий.

Правило загасання процесів: зі зростанням ступеня зрівноваженості з навколишнім середовищем або внутрішнього гомеостазу (у випадку ізольованості системи) динамічні процеси в системі загасають.

Закон фізико-хімічної єдності живої речовини В. І. Вернадського: вся жива речовина Землі фізико-хімічно єдина, що не виключає біогеохімічних відмінностей.

Термодинамічне правило Вант-Гоффа – Арреніуса: зростання температури на 10 °С призводить до 2-3-кратного прискорення хімічних процесів. Звідси випливає небезпека підвищення температури внаслідок господарської діяльності людини.

Правило Шредінгера "про живлення" організму негативною ентропією: при впорядкованості організму краще за навколишнє середовище він віддає в це середовище більше невпорядкованості, ніж отримує. Це правило погоджується з принципом збереження впорядкованості Прижогіна.

Правило прискорення еволюції: зі зростанням складності організації біосистем тривалість існування виду в середньому скорочується, а темпи еволюції зростають. Середня тривалість існування виду птахів – 2 млн років, виду ссавців – 800 тис. років. Число вимерлих видів птахів та ссавців порівняно зі всією їхньою кількістю велике.

Принцип генетичної передадаптації: здатність до пристосування в організмів закладена споконвічно і обумовлена практичною невичерпністю генетичного коду. У генетичній різноманітності завжди знаходяться необхідні для адаптації варіанти.

Правило походження нових видів від неспеціалізованих предків: нові великі групи організмів беруть початок не від спеціалізованих представників предків, а від їхніх порівняно неспеціалізованих груп.

Принцип дивергенції Ч. Дарвіна: філогенез будь-якої групи супроводжується поділом її на ряд філогенетичних гілок, які розходяться в різних адаптивних напрямках від середнього вихідного стану.

Принцип прогресуючої спеціалізації: група, що ступає на шлях спеціалізації, у подальшому розвитку буде рухатися шляхом все більш глибокої спеціалізації.

Правило більш високих шансів вимирання глибоко спеціалізованих форм (О. Марш): швидше вимирають більш спеціалізовані форми, генетичні резерви яких для подальшої адаптації знижені.

Закон збільшення розмірів (зростання) та ваги (маси) організмів у філогенетичній гілці (В. І. Вернадський): у ході геологічного часу форми, що виживають, збільшують свої розміри (а відтак – вагу), а потім вимирають. Відбувається це тому, що чим менші особини, тим важче їм протистояти процесам ентропії (які призводять до рівномірного розподілу енергії), організовувати енергетичні потоки для здійснення життєвих функцій. Отже, в процесі еволюції розмір особин збільшується.

Аксіома адаптованості Ч. Дарвіна: кожний вид адаптований до певної, специфічної для нього сукупності умов існування.

Екологічне правило С. С. Шварца: кожна зміна умов існування прямо або опосередковано викликає відповідні зміни способів реалізації енергетичного балансу організму.

Закон відносної незалежності адаптації: висока адаптивність до одного з екологічних факторів не дає такого самого ступеня пристосовуваності до інших умов життя (навпаки, вона може обмежувати ці можливості через фізіолого-морфологічні властивості організмів).

Закон єдності "організм – середовище": життя розвивається внаслідок постійного обміну речовиною та інформацією на базі потоку енергії в сукупній Єдності середовища та організмів, що його населяють.

Правило відповідності умов середовища генетичній обумовленості організму: вид може існувати лише тоді, коли навколишнє середовище відповідає генетичним можливостям пристосування цього виду до його коливань та змін.

Закон обмеженого росту (Ч. Дарвін): існують обмеження, які перешкоджають тому, щоб нащадки однієї пари особин, розмножуючись за геометричною прогресією, заполонили всю земну кулю.

Принцип мінімального розміру популяцій: існує мінімальний розмір популяції, нижче якого її чисельність не може опускатися.

Правило А. Уоллеса: у міру просування з півночі на південь видова різноманітність зростає. Причина полягає в тому, що північні біоценози історично молодші і знаходяться в умовах меншого надходження енергії від Сонця.

Закон збіднення живої речовини в його згущеннях (Г. Ф. Хільмі): індивідуальна система, яка працює в середовищі з рівнем організації, більш низьким, ніж рівень самої системи, приречена: постійно втрачаючи структуру, система через деякий час розчиняється в навколишньому середовищі. Звідси випливає важливий висновок для природоохоронної діяльності: штучне збереження екосистем малого розміру (на обмеженій території, наприклад, заповідника) призводить до їх поступової деструкції і не забезпечує збереження видів та спільнот.

Правило біологічного підсилення: при переході на більш високий рівень екологічної піраміди накопичення ряду речовин, у тому числі токсичних і радіоактивних, зростає приблизно в такій самій пропорції.

Правило екологічного дублювання: зниклий або знищений вид у рамках одного рівня екологічної піраміди заміняє інший, аналогічний за схемою: дрібний заміняє великого, нижче організований – більш високоорганізованого, більш генетично лабільний та мутабельний – менш генетичномінливого. Особини стають дрібнішими, але загальна кількість біомаси збільшується.

Правило обов'язковості заповнення екологічних ніш: порожня екологічна ніша завжди і обов'язково заповнюється.

Правило екотопу або крайового ефекту: на межі біоценозів зростає число видів та особин у них, оскільки зростає число екологічних ніш унаслідок виникнення на межі нових системних властивостей.

Правило взаємопристосованості організмів в біоценозі Мебіуса – Морозова: види в біоценозі пристосовані один до одного настільки, що їхня спільнота складає внутрішньо суперечливе, але єдине і взаємозв'язане ціле.

Принцип формування екосистеми: тривале існування організмів можливе лише в рамках екологічних систем, де їхні компоненти та елементи доповнюють один одного і взаємно пристосовані.

Закон сукцесійного сповільнення: процеси, що відбуваються у зрілих рівноважних системах, які знаходяться у стійкому стані, мають тенденцію до зниження темпів.

Правило максимуму енергії підтримання зрілої системи: сукцесія відбувається в напрямку фундаментального зміщення потоку енергії в бік зростання її кількості з метою підтримки системи.

Правило константності числа видів у біосфері: число видів, що з'являються, в середньому відповідає числу вимерлих, і загальна видова різноманітність у біосфері є постійною. Це правило стосується сформованої біосфери.

Правило множинності екосистем: множинність конкурентно- взаємодіючих екосистем є обов'язковою для підтримання надійності біосфери.