Моделі екологічних систем, що описуються одним диференціальним рівнянням першого порядку. Стійкість. Метод Ляпунова

Розглянемо системи першого порядку, тобто математичні моделі, яким відповідає одне диференціальне рівняння першого порядку

(5.7)

Стан таких систем у кожен момент часу характеризується одною-єдиною величиною – значенням якоїсь змінної X в даний момент часу t

Загальна теорія має кінцевою метою встановити залежність координати системи (значення змінної величини х) від часу, тобто виду функції x(t). Проте істотну роль також відіграватиме встановлення картини в одновимірному фазовому просторі – на фазовій прямій (рис. 5.1).

Розглянемо площину t, X. Розв'язками нашого рівняння (5.7) x(t) е криві на площині t, ч, що носять назву інтегральних кривих (рис. 5.2). Нехай дані початкові умови х = х0 при t = to, або, інакше, нехай на площині t, х дана точка з координатами (t0, x0)Якщо для рівняння (5.7) виконані умови теореми Коші, то е єдиний розв'язок рівняння (5.7), що задовольняє ці початкові умови, і через точку (t0, x0) проходить одна-єдина інтегральна крива x(t). Таким чином, інтегральні криві рівняння (5.7) не можуть перетинатися, і тому розв'язки рівняння (5.7) не будуть періодичними, оскільки вони монотонні. Це означає, що не можна за допомогою одного автономного рівняння вигляду (5.7) описати реальні періодичні процеси, які відіграють велику роль в екології.

Поведінку інтегральних кривих на площині t, х можна встановити, не розв'язуючи в явному вигляді диференціального рівняння (5.7), якщо відомий характер рухів відображальної точки на фазовій прямій (рис. 5.3).

Рисунок 5.1 – Інтегральні криві – розв'язки рівняння (5.7)

Рисунок 5.2 – Фазова пряма

Рисунок 5.3 – Допоміжна площина x,f(x) для рівняння (5.7)

Дійсно, розглянемо площину t, X, причому фазову пряму сумістимо з віссю X. Нехай відображальна точка рухається по фазовій прямій х, Побудуємо на площині t, X точку з абсцисою t і з ординатою, що дорівнює зсуву відображальної точки по осі х у даний момент часу t. Оскільки абсциса та ордината точки t, х змінюються, точка переміщатиметься на площині t, х, описуючи якусь криву. Ця крива і буде інтегральною кривою нашого рівняння (рис. 5.4).

Рисунок 5.4 – Залежність змінної х від часу t для рівняння (5.7)

Важливо визначити, чи є стан рівноваги (особливі точки системи) стійкими або нестійкими стаціонарними вирішеннями цієї системи.

Розглянемо критерії стійкості станів рівноваги. Нехай дана система знаходиться в стані рівноваги. Тоді за визначенням. Якщо тепер ми виведемо систему зі стану рівноваги, то система поводитиметься відповідно до рівняння (5.7), що описує її поведінку в області, де вже на відміну від стану рівноваги.

Стійкий стан рівноваги можна охарактеризувати таким чином: якщо при досить малому початковому відхиленні від положення рівноваги система ніколи не відійде далеко від особливої точки, то особлива точка буде стійким станом рівноваги, що відповідає стійкому стаціонарному режиму функціонування системи. Часто цю умову формулюють так: стан рівноваги стійкий, якщо достатньо мале збурення завжди залишається малим.

Точне математичне визначення стійкості стану рівноваги для випадку, що розглядається нами, коли система описується одним диференціальним рівнянням вигляду (5.7) матиме такий вигляд.

Стан рівновагистійкий за Ляпуновим, якщо, задавши скільки завгодно мале позитивне є, завжди можна знайти таке δ, що

(5.8)

якщо. Інакше кажучи, для стійкого стану рівноваги праведливе твердження: якщо у момент часу to відхилення від стану рівноваги мале, то в будь-який подальший момент часу t > to відхилення розв'язання системи від стану рівноваги буде також малимі" Подивимося тепер, як можна визначити, стійкий або нестійкий стан рівноваги досліджуваної системи. Ляпунов дав аналітичний метод дослідження стійкості стану рівноваги, який ми стисло викладаємо. Нехай наша система відхилилася від точки рівноваги х і перейшла в сусідню з нею точку х. Покладемо

, де ξ – мале відхилення від стану рівноваги, таке, що. За нашим припущенням f(x) – аналітична функція. Перейдемо від змінної х до змінної ξ в рівнянні (5.7), підставивши туди. Отримаємо

(5.9)

Функцію, що стоїть у правій частині цього рівняння, розкладемо в ряд Тейлора в точці

Оскільки, то рівняння (5.9) набере вигляду

(5.10)

деі т. д.

Відкинемо в рівнянні (5.10) нелінійні члени як величини вищого порядку малості. Ми отримаємо тоді лінійне рівняння

(5.11)

яке має назву лінеаризованого рівняння, або рівняння першого наближення. Інтеграл цього рівняння для ξ(ί) знаходиться відразу:

Якщо, то при, а отже, первинне відхилення ξ від рівноваги з часом загасає. Таким чином, стаціонарний розв'язокрівняння (5.7) стійкий за Ляпуновим. Якщо, то приі початковий стан рівноваги нестійкий. Якщо, то рівняння першого наближення, загалом кажучи, не може дати відповіді на питання про стійкість початкової системи. Таким чином, метод Ляпунова дозволяє за знаком похідної f(x) у правій частині початкового рівняння отримати правильну відповідь на питання про стійкість його точок рівноваги.

Аналогічні міркування будуть корисними при розгляді складніших динамічних систем. У разі одного рівняння неважко, досліджуючи безпосередньо характер функції f(х) поблизу стану рівноваги, однозначним чином вирішити питання стійкості стану рівноваги.

За визначенням в особливій точці функції f(x), величина перетворюється в нуль. Тут можливі три різні випадки (рис. 5.5 а-в).

Рисунок 5.5 – Характер стійкості особливої точки залежно від знака функції f(x) а–стійка особлива точка; б, в – нестійкі точки

• 1. Поблизу стану рівновагизмінює знак з плюса на мінус при зростанні X (див. рис. 5.5 а). Таказміна знака f(x) у точці X = х означає, що при швидкість зміни позитивна. При цьому х збільшується, тобто прямує до. При , тобто X зменшується і знову прямує до. Звідси випливає, що відображальна точка знаходиться в достатній близькості від стану рівноваги й асимптотично до нього наближатиметься при зростанні t. Звісно, що в цьому разі стан рівноваги стійкий за Ляпуновим 2.1(х) змінює знак поблизу стану рівновагиз мінуса на плюс при зростанні X (див. рис. 5.5 б). Проводячи аналогічні судження, легко побачити, що відображальна точка, поміщена в достатній близькості до стану рівноваги, віддалятиметься від нього. Звідси випливає, що в цьому разі стан рівноваги нестійкий за Ляпуновим.
• 3. f(x) не змінює знака поблизу стану рівноваги при зростанні х (рис. 5.5 в). Це означає, що відображапьна точка, поміщена достатньо близько до положення рівноваги, з одного боку, наближатиметься до нього, а поміщена з іншого віддалятися. Зрозуміло, що стан рівноваги є нестійким за Ляпуновим.

Для даного випадку критерій стійкості можна сформулювати ще стисліше. Перенесемо початок координат у точку. Тоді для стійкості стаціонарного стану х необхідно, щоб х і Дх) по обидва боки від положення рівноваги були різних знаків. Коли жі х одного знака, то такий стан рівноваги нестійкий.

Прикладом моделі, що складається з одного диференціального рівняння, може служити відоме рівняння логістичної кривої – рівняння швидкості зростання популяції в обмеженому за своїми ресурсах середовищі, в якому забезпечений лише певний максимум щільності популяції.

Логістичне рівняння Ферхюльста має вигляд

(5.12)

Тут N – число особин у момент часу t; т – константа зростання; K – максимальна чисельність популяції, можлива в даних умовах. Графік логістичної кривої зображений на рис. 5.6.

Крива, що описується цим рівнянням, спочатку (при N " К) збігається з простою експоненціальною кривою, нахил якої рівномірно збільшується до деякого максимального значення (точка перегину), після якого нахил поступово зменшується і крива наближається до верхньої асимптоти N = K- рівню, максимально досяжному популяцією в даних умовах.

Рисунок 5.6 – Логістична крива

Запишемо рівняння для чисельності популяції в стандартному вигляді, перепозначивши тотожно N = х. Тоді відповідно до з рівняння (5.7) ми матимемо

(5.13)

Легко побачити, що рівняння стаціонарних станів в даному випадку має два корені:

Подивимося, чи є ці корені стійкими. Для цього спочатку скористаємося аналітичним методом Ляпунова. Введемо нову змінну ξ, що позначає відхилення змінної X від її стаціонарного значення:

Запишемо лінеаризоване рівняння вигляду (5.11) для рівнянь (5.13):

Нагадаємо, що знак величини at визначає стійкість відповідної особливої точки.

(5.14)

Підставивши у вираз (5.14) значення першого кореня, отримаємо . Ця величина завжди позитивна, оскільки, за визначенням, коефіцієнт природної швидкості зростання популяції г – величина додатна. Отже, нестійка особлива точка. Якщо ж ми підставимо у вираз (5.14), то отримаємо- від'ємну величину. Це дає нам право стверджувати, що розв'язок рівняння (5.13)є стійким і відповідає стійкому стаціонарному режиму існування популяції в обмеженому середовищі.

Проведемо тепер дослідження стійкості стаціонарних розв'язків цього рівняння, виходячи з графіка функції f(x).

З рис. 5.7 бачимо, що (при переході від від'ємних до додатних значень х) у точціфункція f(x) змінює знак з мінуса на плюс, тобто особлива точка є нестійкою. Навпаки, в точціспостерігається зміна знака f(x) зі зростанням х з плюса на мінус, отже, ця особлива точка стійка.

Рисунок 5.7 – Графік функції для рівняння (5.13)

Розглянемо ще один приклад – спрощену модель проточного культиватора, в якому відбуваються розмноження бактеріальних клітин, їх загибель і, крім того, спостерігається приплив клітин ззовні в культиватор зісталою швидкістю. Нехай швидкість загибелі клітин пропорційна їх концентрації, а швидкість розмноження – квадрату концентрації клітин (у двостатевій культурі при малих концентраціях клітин швидкість размножения пропорційна ймовірності зустрічі двох клітин різної статі). Тоді диференціальне рівняння, що описує зміну концентрації живих клітин у такій системі, матиме вигляд

(5.15)

Тут а – швидкість припливу; у, b – коефіцієнти розмноження та загибелі клітин відповідно. Для простоти візьмемо у = 1.

Розглянемо характеристики стаціонарних стані такої системи залежно від величини швидкості припливу а. Стаціонарні значення концентрацій клітин знаходимо з рівняння Де, а) = 0. їх два:

(5.16)

По суті, стаціонарні концентраціїмають бути дійсними числами, звідси бачимо що при стаціонарний стан не може бути досягнутий у системі.

При є лише один стаціонарний стан: , а при у системі можливі два стаціонарні режими:

(5.17)

Це відповідає двом гілкам кривої стаціонарних значень с на графіку, по осі абсцис якого відкладені значення швидкості припливу а (рис. 5.8). Гілки стаціонарних станів і відрізняються одна від іншої за характером стійкості. Похідна правої частини (5.15) для гілки дорівнює а для гілки дорівнює

Звідси випливає, що всі значення є нестійкими, а – стійкими стаціонарними концентраціями.

Отже, пристаціонарних рішень у додатному квадранті немає, прив цій області є один стаціонарний стан,на межі стійкості, нарешті приу системі є два стаціонарні стани, причому один із них стійкий, а інший – нестійкий.

Узагалі кажучи, в будь-якій системі вигляду

(5.18)

де а – параметр, при зміні значення а інтегральні криві так чи інакше змінюватимуться. Проте при безперервній зміні а загальний вигляд кривих зазнає лише кількісних змін. Тільки при деяких особливих, біфуркаційних значеннях параметра а виходять якісні зміни характеру інтегральних кривих, тобто зміна числа особливих точок та характеру їх стійкості. Саме таким біфуркаційним значенням параметра і є. Інші значення називаються звичайними. Поняття біфуркаційних і звичайних значень параметра можна сформулювати більш строго. Значення параметрає звичайним, якщо існує таке додатне, що для всіх а, таких, що, спостерігається одна і та сама топологічна структура розбиття фазового простору на інтегральні криві. Інші значення, для яких ця умова не дотримується, називають біфур калійними.

Графік, побудований в координатах () для рівняння

називається біфуркаційною діаграмою (див. рис. 5.8). Така діаграма наочно ілюструє залежність положень рівноваги системи від параметра а.

Рисунок 5.8 – Залежність стаціонарної концентрації клітин с від параметра а для рівняння (5.15)

Як було показано вище, характер стійкості стаціонарно? точки х рівняння (5.18) можна з'ясувати, визначивши в цій точці знак похідної

Стаціонарні значеннязнаходяться з рівняння. Залежно від вигляду функції f (х, а) це рівняння може мати один або декілька коренів при одному і тому самому значенні параметра а. Так, якщо f (х, а) – поліном х ступеня більше одиниці, крива матиме такий вигляд, що одному α відповідатимуть декілька стаціонарних станів х. На рис. 5.9 зображена крива стаціонарних станів, для якої приіснують три стаціонарні режими (а, Ь, с). Знайшовши знак похідноїдля кожної з точок (а, b, с), можна визначити, які з них відповідають стійким стаціонарним станам. На рис. 5.9 наведений випадок, коли

Це означає, що а, с – стійкі, а b – нестійкий стан, Дуги кривої AB і DC – гілки стійких, a BC – гілка нестійких стаціонарних станів. Біфуркаційні значення параметра а, при яких змінюється число стаціонарних станів з одночасною зміною типу стійкості, на рисунку позначені α' та α".

Наявність декількох можливих стаціонарних станів у системі при одних і тих самих значеннях параметрів, або множинність стаціонарних станів, є одним із найбільш важливих властивостей екологічних систем. Існування в системі двох або декількох стійких стаціонарних станів обумовлює здатність системи до перемикань і до прояву так званих тригерних властивостей.

Розберемо на графіку рис. 5.9, як наявність декількох можливих стаціонарних станів позначається на поведінці системи.

Допустимо, що при значенні параметра а = Oo система знаходиться в особливій точці верхньої стійкої гілки АВ. Нехай якимось чином (незалежно від процесів, що описуються диференціальним рівнянням 5.18) відбувається зменшення величини а. При цьому система послідовно проходитиме через ряд стаціонарних станів, рухаючись уздовж гілки АВ. У точці В, що відповідає "стику" стійкої (AB) і нестійкої (BC) гілок, відбудеться стрибкоподібний перехід на нижню стійку гілку ВС.

Збільшуючи знов значення параметра а, можна таким самим чином змусити систему перейти вздовж стійкої гілки DC до біфуркаційної точки С, після чого стрибкоподібно повернути її на початкову гілку СВ. Таким чином, здійснюється замкнений гістерезисний цикл (ABDCA), в якому в процесі зміни параметра система проходить ряд стаціонарних станів, що відрізняються один від одного при одних і тих самих значеннях а залежно від напряму руху. Напрям стрибкоподібних переходів залежить від того, відбувається зменшення або збільшення параметра а при наближенні до біфуркаційної точки.

Рисунок 5.9 – Залежність правої частини рівняння (5.15) від параметра а