Кінетичні рівняння Лотки та модель Вольтерра

Лоткою була досліджена гіпотетична хімічна реакція:

Зважаючи на свою простоту, ця модель є гарною ілюстрацією застосування викладених вище методів.

Нехай у деякому об'ємі знаходиться в надлишку речовина А. Молекули А з деякою постійною швидкістю к0 перетворюються на молекули речовини X (реакція нульового порядку). Речовина х може перетворюватися на речовину у, причому швидкість цієї реакції тим більша, чим більша концентрація речовини у – реакція другого порядку. У схемі це відбито наявністю зворотної стрілки над символом у. Молекули у, усвою чергу, необоротно розпадаються, в результаті утворюється речовина В (реакція першого порядку).

Запишемо систему рівнянь, що описують реакції:

(5.49)

Тут X, у, В – концентрації хімічних компонентів. Перші два рівняння цієї системи не залежать від В, тому їх можна розглядати окремо. Розглянемо стаціонарний розв'язок системи:

У цих умовах ми маємо систему алгебраїчних рівнянь, що зв'язують рівноважні концентрацій х і у:

(5.50)

Координати особливої точки

(5.51)

Досліджуємо стійкість цього стаціонарного стану методом Ляпунова. Введемо нові змінні, що характеризують відхилення змінних від рівноважних концентрацій

Лінеаризована система в нових змінних має вигляд

(5.52)

Відзначимо, що в системі (5.52) на відміну від системи (5.49) величини ζ і η можуть змінювати знак, тоді як початкові змінні х і у, що є концентраціями, можуть бути тільки додатними.

Запишемо характеристичне рівняння системи (5.52):

Корені характеристичного рівняння

Припідкорінний вираз від'ємний, і особлива точка – фокус, при зворотному співвідношенні – вузол. І в тому, і в іншому випадках особлива точка стійка, оскільки дійсна частина обох коренів характеристичного рівняння від'ємна.

Таким чином, в описаній вище хімічній реакції можливі різні режими зміни змінних залежно від співвідношення величин констант швидкостей: якщо , мають місце загасаючі коливання концентрацій компонентів, при – безколивальне наближення концентрацій до стаціонарних.

Співвідношення параметрів відповідає біфуркації, тобто зміні типу особливої точки системи рівнянь (5.49).

Розглянемо площину параметрів, де по осі абсцис відкладені значення константи, а по осі ординат – добуток(рис. 5.18).

Лінією біфуркації тут є парабола, яка ділить площину параметрів на дві області – стійких вузлів і стійких фокусів. Задаючи ті або інші значення параметрів, ми можемо задати коливальний або безколивальний режим зміни концентрації речовин x і у, і фазовий портрет системи відповідно буде фокусом (а) або вузлом (б) (рис. 5.19).

Рисунок 5.18 – Площина параметрів для системи рівнянь (5.49)

Рис. 5.19 – Фазові портрети системи (5.49) для різних співвідношень параметрів : а – стійкий фокус, б – стійкий вузол

Відзначимо, що якщо встановляться стаціонарні концентрації речовин х і у у даній системі хімічних реакцій Лотки, це приведе до встановлення постійної швидкості приросту концентрації речовини В (у третьому рівнянні системи (5.49). Очевидно, що насправді така система реалізуватися не може, оскільки в ній приконцентрація речовини В прагне до нескінченності. Проте система, подібна до системи реакції Лотки, може бути фрагментом складнішої хімічної системи, і досліджені нами рівняння правильно описують поведінку компонентів X і у, наприклад, у тому випадку, коли приплив речовини X (швидкість його стала і дорівнює) здійснюється з великого "резервуара", а відплив речовини у – у великий "резервуар" (максимально можливе значення В дуже велике). При цих припущеннях на малих проміжках часу (порівняно з часом істотної зміни в заповненій ємності) наш розгляд є цілком правомірним.

Як другий приклад ми розглянемо класичну екологічну модель, яка вперше була запропонована Вольтерра для пояснення періодичної зміни числа особин антагоністичних видів тварин, так звану вольтеррівську модель хижак – жертва, і її деякі узагальнення:

Нехай у деякому замкнутому районі живуть, наприклад, зайці і вовки. Зайці харчуються рослинною їжею, наявною завжди в достатній кількості. Вовки (хижаки) можуть харчуватися лише зайцями (жертвами). Позначимо число зайців N1, а число вовків – N2, Оскільки кількість їжі для зайців необмежена, ми можемо припустити, що зайці розмножуються із швидкістю, пропорційною їх числу:

(5.53)

Рівняння (5.53) відповідає рівнянню автокатапітичної хімічної реакції першого порядку.

Якщо зайці не вмирають своєю смертю, то їх зменшення пропорційне імовірності зустрічі зайця з вовком, тобто вона пропорційна добутку чисельності. Можна припустити за аналогією із бімолекулярними реакціями, де імовірність появи нової молекули пропорційна імовірності зустрічі двох молекул, що і кількість вовків збільшується тим швидше, чим частіше відбуваються їх зустрічі із зайцями, тобто пропорційно. Крім того, має місце процес природної смертності вовків, причому швидкість смертності пропорційна їх кількості.

Ці міркування приводять нас до системи рівнянь для змін чисельності зайціві вовків

(5.54)

Покажемо, що система рівнянь (5.54) має на фазовій площині змінних, ненульову особливу точку типу центр. Координати цієї особливої точки легко знайти, прирівнявши праві частини рівнянь системи (5.54) до нуля. Це дає стаціонарні ненульові значення:

Оскільки всі параметридодатні, точка розміщена в додатному квадранті фазової площини. Лінеаризація системи поблизу цієї точки дає

(5.55)

Тут- відхилення від особливої точки на фазовій площині,

(5.56)

Характеристичне рівняння системи (5.55)

Корені цього рівняння чисто уявні:

Таким чином, дослідження системи показує, що траєкторії поблизу особливої точки є концентричними еліпсами, а сама особлива точка – центром. Модель Вольтерра і далеко від особливої точки має замкнуті траєкторії, хоча форма цих траєкторій вже відрізняється від еліпсоїдної (рис. 5.20). Поведінка змінних у часі наведена на рис. 5.21.

Рисунок 5.20 – Фазова картина системи хижак – жертва (особлива точка типу "центр")

Рисунок 5.21 – Залежність чисельності хижакаі жертвивід часу

Як ми вже відзначали, особлива точка типу "центр" стійка, але не асимптотична. Покажемо на прикладі, у чому це полягає. Нехай коливання івідбуваються таким чином, що відображальна точка рухається фазовою площиною по траєкторії 1 (рис. 5.20). У мить, коли точка знаходиться в положенні М, у систему ззовні додається деяка кількість особин, така, що відображальна точка переходить стрибком із точки M у точку M'. Після цього, якщо система знову належить сама собі, коливання вже відбуватимуться із великими амплітудами, ніж раніше, і відображальна точка рухатиметься по траєкторії 2. Це і означає, що коливання в системі нестійкі: вони назавжди змінюють свої характеристики при зовнішній дії.

На рис. 5.22 зображені експериментальні криві – коливання чисельності північноамериканського зайця і рисі в Канаді (Віллі, 1964). Ці криві побудовані на підставі даних про кількість заготовлених шкурок. Періоди коливань чисельності зайців (жертв) і рисей (хижаків) приблизно однакові і становлять близько 9-10 років. При цьому максимум чисельності зайців випереджає, як правило, максимум чисельності рисі на один рік.

Рисунок 5.22 – Криві чисельності зайців і рисі в Канаді

Ми бачимо, що форма цих експериментальних кривих менш правильна ніж теоретичних. Проте у даному випадку досить того, що модель забезпечує збіг найбільш істотних характеристик теоретичних і експериментальних кривих, тобто величин амплітуди і зсуву фаз між коливаннями чисельностей хижаків і жертв. Набагато серйозніший недолік моделі Вольтерра – це нестійкість розв'язків системи рівнянь. Дійсно, як вже йшлося раніше, будь-яка випадкова зміна чисельності того або іншого виду повинна привести, наслідуючи модель, до зміни амплітуди коливань обох видів. Природно, що в природних умовах тварини піддаються незліченній кількості таких випадкових сприйнять. Проте, як видно з експериментальних кривих, амплітуда коливань чисельності видів мало змінюється з роками.

Крім того, через "негрубість" системи Вольтерра довільна мала зміна виду правих частин рівнянь системи (5.54) приводить до зміни типу особливої точки і, отже, характеру фазових траєкторій системи. Негрубі системи взагалі не можуть бути адекватним описом природних явищ.

З метою усунення цього недоліку були запропоновані різними авторами різні модифікації системи Вольтерра. Зупинимося на моделі, що враховує самообмеження у зростанні обох популяцій. На прикладі цієї моделі наочно видно, як може змінюватися характер розв'язків при зміні параметрів системи.

Отже, розглядається система:

(5.57)

Система (5.57) відрізняється від раніше розглянутої системи наявністю в правих частинах рівнянь членів виду

Ці члени відображають той факт, що чисельність популяції жертв не може зростати до нескінченності навіть за відсутності хижаків через обмеженість харчових ресурсів, обмеженість ареалу існування. У свою чергу, такі самі "самообмеження" накладаються і на популяцію хижаків.

Для знаходження стаціонарної чисельності видівіприрівняємо до нуля праві частини рівнянь системи (5.57). Розв'язки з нульовими значеннями чисельностей хижаків або жертв на даний момент не розглядатимуться. Тому розглянемо систему алгебраїчних рівнянь:

Її розв'язок

(5.58)

дає нам координати особливої точки. На параметри системи тут необхідно накласти умову додатності стаціонарних чисельностей:

З виразу для характеристичних чисел видно, що якщо виконана умова

(5.59)

то чисельності хижаків і жертв здійснюють в часі загасаючі коливання, система має ненульову особливу точку – стійкий фокус. Фазовий портрет такої системи зображений на рис. 5.23 а.

Припустимо, що параметри в нерівності (5.59) так змінюють свої значення, що умова (5.59) дає рівність. Тоді характеристичні числа системи (5.57) будуть однакові, а її особлива точка лежатиме на межі між областями І і П стійких фокусів і вузлів. При зміні знака нерівності (5.59) на зворотний особлива точка стає стійким вузлом. Фазовий портрет системи для цього випадку наведений на рис. 5.23 б.

Рисунок 5.23 – Фазовий портрет системи (5.57): а – при виконанні співвідношення (3.59) між параметрами, б – при зворотному співвідношенні параметрів