Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Використання методів системного підходу та моделювання в екології

Основні принципи використання загальносистемного підходу до моделювання екологічних систем

Кінцева мета вивчення штучних і природних екосистем – це найбільш раціональне їх використання для потреб людини, яке передбачає оптимальне управління екосистемами. Вирішення завдання оптимального управління неможливе без побудови математичної моделі об'єкта управління, оскільки метод "проб і помилок" стосовно природних екосистем не придатний через їх унікальність і неприпустимість викликати в них необоротні зміни. Якщо модель досить точно імітує дійсність, вона являє собою необмежені можливості для експериментування, в неї можна вводити нові чинники і збурення, для того, щоб з'ясувати їх вплив на систему.

До необхідності побудови математичних моделей популяцій, співтовариств і екосистем можна підійти не лише з позицій оптимального управління, але й виходячи з вимог кількісного опису зв'язків і функціонування цих складних систем далеко не у всіх деталях, доступних безпосередньому спостереженню.

Процеси енерго- і масообміну в біогеоценозах відбуваються за участі різних рослинних і тваринних організмів під впливом чинників навколишнього середовища, елементи якого безпосередньо залучаються до перетворень біомаси ланок екологічних систем. Кожна популяція, оскільки вона існує на обмеженій території і використовує для свого існування обмежену кількість речовини, входить у деяке співтовариство популяцій тварин і рослин, створюючих певну структуру харчових (трофічних) зв'язків і метаболізму, що оточують її. Разом з використовуваною неживою речовиною таке співтовариство і становить біогеоценоз. При дослідженні складних біогеоценозів (екологічних систем) плідними виявилися методи загальносистемного підходу. Один з них – виділення з екологічної системи взаємодіючих складових структурних елементів, таких, як види, що належать до різних трофічних рівнів або вікових і статевих внутрішньовидових груп. Інший важливий елемент системного підходу – встановлення характеру процесів, в яких бере участь кожен елемент (процеси розмноження і росту, взаємодії між елементами типу конкуренції, хижацтва і т. д.). До екологічних систем також може застосовуватися принцип ізоморфізму, що дозволяє описувати схожими математичними рівняннями системи, різні за своєю природою, але однакові за структурою і типом взаємодії між їх складовими елементами. У даному випадку є велика схожість систем рівнянь хімічної кінетики і міжпопуляційної динаміки.

Необхідність описувати екологічні взаємодії стала поштовхом для розвитку системних досліджень. За словами одного із засновників загальної

теорії систем Людвіга фон Берталанфи "Праці Вольтерра, Лотки, Гаузе й інших з теорії популяцій належать до класичних праць загальної теорії систем. У них уперше була продемонстрована можливість розвитку концептуальних моделей для таких явищ, як боротьба за існування, які можуть бути піддані емпіричній перевірці".

Побудова математичної моделі вимагає знання деякого набору параметрів системи, які можуть бути визначені тільки із спостереження або експерименту. Під час роботи з моделлю необхідна систематизація, а часто і застосування нових методик спостережень і експериментів з метою встановлення факторів і взаємозв'язків, значення яких може виявити слабкі місця гіпотез і припущень, покладених в основу моделі. Весь процес моделювання, від побудови моделі до перевірки передбачених із її допомогою явищ і впровадження отриманих результатів у практику, повинен бути пов'язаний із ретельно відпрацьованою стратегією дослідження і чіткою перевіркою даних, що використовуються під час аналізу. Це положення, справедливе для математичного моделювання в цілому, особливо важливе для такої складної науки, як екологія, що має справу із різними взаємодіями між величезною безліччю організмів. Майже всі ці взаємодії динамічні в тому сенсі, що вони залежать від часу і постійно змінюються, причому, як правило, включають позитивні і негативні зворотні зв'язки. Складність екосистем посилюється мінливістю самих живих організмів, яка може виявлятися і при взаємодії організмів один з одним, і в реакції організмів на умови навколишнього середовища. Ця реакція може виражатися у зміні швидкості росту, відтворення і в різній здатності до виживання в умовах, що сильно відрізняються. До цього додаються зміни, що відбуваються незалежно від таких факторів середовища, як клімат і характер місцепроживання. Тому дослідження і регулювання екологічних процесів і екологічних систем є винятково важливим завданням. Важливим чинником, що ускладнює дослідження, є тривалість екологічних процесів. Наприклад, дослідження у галузі землеробства і садівництва пов'язані з визначенням врожайності, а урожай збирають раз на рік, через це один цикл експерименту займає 1 рік і більше. Щоб знайти оптимальну кількість добрив і провести інші можливі заходи щодо окультурення, може знадобитися декілька років, особливо коли необхідно розглядати взаємозв'язок між експериментальними результатами і погодою. У лісоводстві залежно від тривалості колообігу урожаїв деревини найтриваліший експеримент займає 25 років, а довготривалі експерименти можуть тривати від 40 до 120 років. Аналогічні масштаби часу необхідні і для проведення досліджень за керуванням природними ресурсами. Для опису динаміки чисельності видів у складних екосистемах і вирішення питань оптимального керування природними і штучними співтовариствами потрібно застосування комп'ютерів, особливо коли мова йде про кількісну відповідність моделі і реальності. Проте в основі суворого математичного опису екосистем лежать якісь елементарні моделі, що описують "елементарні" взаємодії в екосистемі і піддаються якісному аналізу. Методи якісного дослідження дозволяють визначити такі важливі характеристики моделей екосисистем, як їх стійкість і наявність коливань чисельності видів.

Із проблемою стійкості екосистем доводиться все частіше стикатися при вирішенні питань експлуатації природних популяцій і угруповань, оцінці меж забруднення середовища, урахування наслідків, здійснення тих або інших природогосподарських заходів. При цьому кількісні оцінки стійкості або "стабільності" екосистем можуть бути отримані лише шляхом побудови математичних моделей і формалізації самого терміна "стійкість". Дійсно, інтуїтивно зрозуміло, що біогеоценоз, екосистема, біологічне суспільство, що існують у більш-менш незмінному вигляді достатній час, мають деяку внутрішню здатність протистояти збурювальним чинникам, що впливають на неї з боку зовнішнього середовища (серед них і антропогенний чинник). При цьому стійкою, як правило, вважається система, незмінна на різних рівнях. Передбачається незмінним у часі географічний регіон або ландшафт, що включає систему, що вивчається і що визначає умови проживання рослин і тварин. Основними процесами, що визначають динаміку регіону, будуть не зміни чисельності окремих видів, що населяють його, а глобальні біогеохімічні цикли. У стійкій системі передбачається збереження числа видів у даному біологічному співтоваристві. Вважають також, що співтовариство стабільно стійке, якщо чисельності складових її популяций не піддаються різким відхиленням від деяких середніх значень. Це визначення близьке до термодинамічного поняття стійкості такої системи, в якій мала ймовірність великих флуктуації, здатних відвести систему від рівноважного стану або навіть зруйнувати її.

Як правило, при математичному моделюванні біогеоценозу завдання полягає в тому, щоб отримати обґрунтований прогноз кінетики ценозу, знаючи його склад і співвідношення його компонентів. При цьому будуть зроблені різні початкові припущення і переслідуватися відповідні цілі при вивченні моделей, які один з піонерів математичної екології А. А. Ляпунов (1972) сформував так:

A. Біологічні характеристики компонентів вважаються незмінними, так само, як і взаємодії між ними. Ценоз вважається однорідним у просторі. Вивчаються зміни в часі кількості (біомаси) компонентів ценозу.

Б. Прb збереженні гіпотези однорідності ценозу вводиться припущення про закономірну зміну системи відносин між компонентами. Це може відповідати або закономірній зміні зовнішніх умов (наприклад, сезонній), або заданому характеру еволюції форм, що створюють цей ценоз. При цьому, як і раніше, вивчається кінетика кількості компонентів.

Апаратом для вивчення цих двох класів завдань служать системи звичайних диференціальних і диференціально-різнісних рівнянь з постійними (А) і змінними (Б) коефіцієнтами.

B. Об'єкти, що становлять ценоз, вважаються за різнорідні за своїми властивостями і здатні до дії відбору. Передбачається, що еволюція форм визначається умовами існування ценозу. У цих умовах вивчається, з одного боку, кінетика кількості компонентів, з іншого – дрейф характеристик популяцій, що створюють цей ценоз. При вирішенні таких завдань істотно використовується апарат теорії ймовірності. До цієї групи належать багато завдань генетики популяції.

Г. Нарешті, можлива відмова від територіальної однорідності ценозу та урахування залежності усереднених концентрацій від координат. Тут виникають питання, пов'язані із просторовим перерозподілом складових ценозу, як живих, так і неживих. Наприклад, чисельність (біомаса) видів може змінюватися зі зміною глибини водоймища. Для опису таких систем необхідно залучення апарату диференціальних рівнянь у часткових похідних.

На початку XX ст. з'явилися перші моделі взаємодії видів, наприклад, модель А. Лотки (1925), наведена ним у книзі "Елементи фізичної біології". Проте засновником сучасної математичної екології насправді вважається італійський математик Віте Вольтерра, який розробив математичну теорію біологічних угруповань, апаратом якої були системи диференціальних і інтегродиференціальних рівнянь.

Системи, які вивчалися Вольтерра, складаються із декількох видів. В окремих випадках розглядається також запас їжі, який використовують деякі з видів. Про компоненти системи формулюються такі припущення.

  • 1. їжа або є в необмеженій кількості, або її кількість у часі жорстко регламентована.
  • 2. Особини кожного виду вимирають так, що за одиницю часу гине стала частина існуючих особин.
  • 3. Хижі види поїдають жертв, причому за одиницю часу кількість жертв, яких з'їдають, завжди пропорційна імовірності зустрічі особин цих двох видів, тобто добутку кількості хижаків на кількість жертв.
  • 4. Якщо є їжа в обмеженій кількості і декілька видів, які здатні її споживати, частка їжі, споживана кожним видом за одиницю часу, пропорційна кількості особин цього виду, взятого з деяким коефіцієнтом, що залежить від виду (моделі міжвидової конкуренції).
  • 5. Якщо вид харчується їжею, наявною в необмеженій кількості, приріст чисельності виду за одиницю часу пропорційний чисельності виду.
  • 6. Якщо вид харчується їжею, наявною в обмеженій кількості, його розмноження регулюється швидкістю споживання їжі, тобто за одиницю часу приріст пропорційний кількості з'їденої їжі.

Перелічені гіпотези дозволяють описувати складні біоценози за допомогою систем звичайних диференціальних рівнянь, у правих частинах яких є суми лінійних і білінійних членів. Такими рівняннями описуються і системи хімічних реакцій.

Дійсно, згідно з гіпотезами Вольтерра швидкість процесу природного відмирання кожного виду пропорційна чисельності виду. У хімічній кінетиці це відповідає мономолекулярній реакції розпаду деякої речовини, а в математичній моделі – негативним лінійним членам у правих частинах рівнянь. Згідно з уявленнями хімічної кінетики швидкість бімолекулярної реакції взаємодії двох речовин пропорційна імовірності зіткнення молекул цих речовин, тобто добутку їх концентрації. Так само згідно з гіпотезами Вольтерра швидкість розмноження хижака (загибелі жертв) пропорційна ймовірності зустрічей особин хижака й жертви, тобто добутку їх численностей. І в тому, і в іншому випадку в модельній системі з'являються білінійні члени в правих частинах відповідних рівнянь. Нарешті, лінійні додатні члени в правих частинах рівнянь Вольтерра, що відповідають зростанню популяцій у необмежених умовах, відповідають автокаталітичним членам хімічних реакцій. Така схожість рівнянь у хімічних і екологічних моделях дозволяє застосувати дня математичного моделювання кинетики популяції ті самі методи досліджень, що і для систем хімічних реакцій. Рівняння Вольтерра стали відправною точкою для створення більшості динамічних моделей в екології аж до сьогоднішнього дня. Вольтерра вивчав співіснування видів і при ширших гіпотезах, зокрема при зміні зовнішніх умов і з урахуванням наслідків, урахування яких приводить до інтегродиференціальним рівнянням.

Сама просторова структурованість екологічних систем може бути обумовлена не початково існуючою просторовою неоднорідністю, а специфікою локальних взаємодій, складових екосистем популяцій між собою і з неживими компонентами середовища. Просторові структури, що виникають і активно підтримуються таким чином, називають екологічними дисипативними структурами.

Екологічні системи є енергетично проточними, тобто далекими від рівноваги системами. Крім того, коливальні режими в екологічних системах давно відомі як у лабораторних дослідженнях, так і з польових спостережень і непогано досліджені теоретично.

 
<<   ЗМІСТ   >>