Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Детерміністські моделі

Детерміністські моделі – моделі, в яких значення, що передбачаються, можуть бути точно обчислені.

Однією із простих моделей зростання популяції організмів є модель, задана диференціальним рівнянням

(6.1)

де X – густина популяції у момент /; е – константа. Один із прикладів екологічного процесу, який може бути представлений подібною моделлю, – це зростання бактеріальної культури до того, як почне виснажуватися середовище. Тут швидкість зростання у будь-який момент часу дорівнює постійній частці від щільності популяції у цей момент. Виражаючи цей зв'язок у такій формі, ми можемо, розв'язуючи рівняння (6.1), одержати вираз для щільності популяції у будь-який момент часу:

(6.2)

Ця проста експоненціальна модель має досить обмежене застосування, оскільки щільність популяції організмів буде у міру вичерпання поживних речовин досягати деякого стаціонарного значення. Альтернативною моделлю, що має таку властивість, є диференціальне рівняння

(6.3)

де * – щільність популяції у момент часу- константи. Аналогічно, розв'язуючи диференціальне рівняння, одержимо

(6.4)

Ця логістична модель досить добре описує ріст бактерійних популяцій в умовах, коли запаси поживних речовин обмежені. Спочатку зростання популяції має експоненціальний характер, а потім, у міру вичерпання ресурсів, поступово сповільнюється, поки щільність популяції не досягне постійного рівня або асимптоти. Більше того, передбачити, що цей постійний рівень ε/δ, ми можемо за допомогою простих маніпуляцій алгебри з початковою моделлю, тобто за допомогою логічної дедукції у рамках символьної логіки математичного виразу нашої моделі. Іншими словами, виражаючи модель в абстрактних математичних термінах, ми відразу ж набуваємо можливості отримання з моделі подальшої інформації. Обидві моделі є детерміністськими в тому сенсі, що при заданих значеннях констант щільність популяції у даний момент часу t завжди одна і та сама: величина х однозначно визначається значенням t.

Членпропорційний кількості зустрічей між особинами, враховує "самоотруєння" популяції, що пояснюється багатьма причинами (конкуренція усередині популяції, нестача місця і їжі, передача інфекції тощо). Коефіцієнт 5 називається коефіцієнтом внутрішньовидової конкуренції. Система має два стаціонарних стани, один з якихвідповідає стійкому стаціонарному стану з максимально можливою в даних умовах чисельністю популяції. Величину K іноді називають "ємністю середовища". Для багатьох популяцій формула (5.3) добре описує експериментальні дані.

У розглянутих моделях збільшення чисельності (біомаси) популяції представлений членом ас. Строго кажучи, це відповідає лише тим популяціям, розмноження яких відбувається шляхом самозапліднення (мікроорганізми). Якщо ж в основі розмноження лежить схрещування, що припускає зустрічі між особинами різної статі одного й того самого виду, то приріст буде тим вищий, чим більша кількість зустрічей між особинами, а остання пропорційна другому ступеню x. Таким чином, для різностатевої популяції в умовах необмежених ресурсів можна записати

(6.5)

Рівняння (6.5) добре описує той факт, що при низькій щільності популяцій швидкість розмноження різко спадає, оскільки імовірність зустрічі двох особин різної статі зменшується при зниженні щільності популяції пропорційно квадрату щільності. Проте при великій щільності популяцій швидкість розмноження лімітує вже не число зустрічей особин протилежної статі, а число самок у популяції. Формула, що враховує ці обидва ефекти, має вигляд

(6.6)

Графіки чисельності залежно від часу і швидкості розмноження залежно від чисельності для рівняння (6.6) наведені на рис. 6.1 а, б.

Залежність чисельності популяції від часу (а) та швидкості зростання від чисельності (б) відповідно до формули (5.6)

Рисунок 6.1– Залежність чисельності популяції від часу (а) та швидкості зростання від чисельності (б) відповідно до формули (5.6)

Насправді щільність популяції не повинна зменшуватися нижче за деяку критичну величину. При падінні густини популяції нижче критичної середній час, упродовж якого може відбутися запліднення, стає більшим за час життя окремої особини, точніше за час, упродовж якого особина здатна до розмноження. У цьому випадку популяція вимирає.

Цей ефект враховують введенням у формулу (6.6) члена, що описує смертність і пропорційний чисельності. Залежність швидкості зростання популяції від її чисельності при цьому набере вигляду

(6.7)

Це рівняння має два стаціонарні розв'язки: та

Відповідні графіки x(t) і dx/dt(x) подані на рис. 6.2 а, б. З графіка рис. 6.2 б видно, що розв'язок – стійкий, а – нестійкий. При початкових значенняхпопуляція вироджується – X–*0, причому тим швидше, чим менше . Криві x(t) при різнихподані на рис. 6.2 а. Привідповідно до рівняння (6.7) популяція необмежено розмножується.

Величина нижньої критичної щільності може бути різна для різних видів. Спостереження біологів показали, що це лише одна пара особин на тисячу квадратних кілометрів у випадку ондатр і сотні тисяч особин – для американського мандруючого голуба. Заздалегідь важко було передбачити, що такий численний вид уже перейшов через критичну межу своєї чисельності і приречений на виродження.

Для блакитних китів критична межа загальної чисельності виявилася такою, що дорівнює десяткам-сотням. Хижацьке винищування цих гігантських тварин привело до того, що їх залишилося досить мало у Світовому океані. І хоча окремі особини ще зустрічаються, а полювання на них заборонено, надій на відновлення популяції блакитних китів практично немає, оскільки їх щільність знизилася нижче від граничної.

Залежність чисельності популяції від часу (а) та швидкості зростання від чисельності (б) відповідно до формули (6.7). Штрихуванням позначена область виродження популяції.

Рисунок 6.2 – Залежність чисельності популяції від часу (а) та швидкості зростання від чисельності (б) відповідно до формули (6.7). Штрихуванням позначена область виродження популяції.

Найбільш загальна формула, що враховує як нижню межу чисельності, так і внутрішньовидову конкуренцію, має вигляд

(6.8)

Залежності чисельності відчасу і швидкості приросту від чисельності наведені на рис. 6.3 а б•– стійкі стаціонарні стани, нестійкий, що розділяє області тяжіння стійких станів рівноваги. Величини 1 та k різні для різних популяцій і можуть бути визначені лише із спостережень і експериментів. Зрозуміло, що їх визначення становить величезні труднощі.

Залежність чисельності популяції від часу (а) і швидкості зростання від чисельності (б) відповідно до формули (6.8). Штрихуванням позначена область виродження популяції

Рисунок 6.3 – Залежність чисельності популяції від часу (а) і швидкості зростання від чисельності (б) відповідно до формули (6.8). Штрихуванням позначена область виродження популяції

При будь-яких промислах особливий інтерес становить величина нижньої критичної межі, під час переходу через яку популяція вже не зможе відновитися. Модель дозволяє дати якийсь методичний рецепт визначення не найкр етичнішої межі, але ступені близькості до неї чисельності виду. Звернемося до рис. 6.3 а Нехай чисельність виду у початковий момент часу була близька до максимально можливої. При t = 0 відбувається одноразове вибивання популяції. Якщо чисельність залишилася значно більшою за критичну, відновлення відбувається спочатку швидко, а потім із монотонним уповільненням (крива І). Якщо ж популяція, що залишилася, близька до критичної точки, відновлення відбувається спочатку дуже поволі, чисельність популяції надовго "зупиняється" поблизу критичної точки, а потім вже, "набравши сили", швидше наближається до стаціонарного рівня (крива Ш). Крива II являє собою проміжний випадок. Таким чином, спостереження реакції системи на збурення може бути способом прогнозу наближення її до небезпечних меж.

Вплив запізнювання

До цього часу ми вважали, що процеси розмноження і загибелі відбуваються одночасно, і популяція миттєво реагує на будь-яку зміну зовнішніх умов. Проте в реальних екосистемах це не так. Насправді завжди є деяке запізнення в регуляції чисельності, яке може бути викликане деякими причинами.

По-перше, розвиток будь-якої дорослої особини із заплідненого яйця вимагає певного часу Т. Тому якщо яка-небудь зміна в навколишньому середовищі, наприклад, збільшення ресурсів, викликатиме раптове підвищення продуктивності дорослих особин, то відповідна зміна чисельності дорослих особин відбудеться лише після часу Т.Це означає, що рівняння

де X – чисельність дорослих особин, його необхідно замінити на рівняння

(6.9)

де- чисельність статевозрілих особин у момент часу

По-друге, багато видів розмножуються лише в певну пору року. Навіть у таких популяціях, особини яких здатні розмножуватися декілька років поспіль, що є звичайним для ссавців і птахів, а також багаторічних рослин, наявність сезонів розмноження вносить деяке запізнювання в процеси регуляції чисельності. Проте якщо життєвий цикл даного виду продовжується декілька років, і його особини щорічно народжують відносно невелике число дітей, то запізнювання на один рік, обумовлене дискретністю сезонів розмноження, не можна вважати за довгий порівняно з характерним часом динаміки цього виду, і ефекти, викликані запізнюванням, будуть незначними. Якщо ж дорослі особини, що розмножуються в даному році, рідко або ніколи не доживають до того, щоб розмножуватися наступного року, як, наприклад, у однорічних рослин, дрібних гризунів, багатьох комах, це робить істотний вплив на динаміку їх чисельності. У цьому випадку рівняннянеобхідно замінити на рівняння|, де- чисельність популяції в η-му році.

Нарешті, в реальних популяціях інтенсивність розмноження і загибелі різна в різних вікових групах. Наприклад, у комах відкладають яйця дорослі особини, а конкуренція найбільш виражена на личинковій стадії. Такі процеси, як отруєння середовища продуктами метаболізму, канібалізм тощо, найбільше впливають на ранні вікові стадії, а їх інтенсивність залежить від чисельності дорослих особин, тобто негативний вплив на коефіцієнт природного приросту роблять особини попереднього покоління. З урахуванням цих явищ логістичне рівняння (6.3) перепишеться у вигляді

(6.10)

Запізнювання в регуляції системи може привести до виникнення коливань змінних. Це явище добре відоме в техніці: якщо система регулюється петлею зворотного зв'язку, в якому відбувається істотна затримка, то мажуть виникати коливання. В економіці буми і спади в числі інших причин виникають у результаті затримки між тим моментом, коли попит на який-небудь товар перевищує пропозицію, і моментом, коли виробник цього товару може забезпечити виробничі потужності для задоволення цього попиту. Приклади можна продовжити. У цілому, якщо тривалість затримки в петлі зворотного зв'язку перевищує власний характерний час системи, то виникають коливання з великою амплітудою. У деяких системах, наприклад в системі, що описується рівнянням (6.10), при значному перевищенні часу запізнювання T над власним часом системи 1/ε можуть виникнути наростаючі коливання, хоча рівняння без запізнювання (6.3) дає стійкий неколивальний стан рівноваги.

Дискретні моделі популяцій

Ми розглядали розвиток популяції в неперервному часі, при цьому чисельність популяції була неперервною функцією – розв'язком диференціального рівняння.

Це правомірно лише тоді, коли чисельність популяції можна апроксимувати безперервною кривою, а це можливо лише у випадках, коли популяція досить численна. Крім того, форма звичайних диференціальних рівнянь припускає, що зміна чисельності у кожен момент часу t залежить лише від миттєвих її значень у даний момент. Це припущення може бути виправдане лише при невеликій кількості спеціальних випадків, у більшості реальних популяцій дія регуляції чисельності відбувається із запізнюванням. Коли чисельність моделюється безперервною функцією Дх), ефект запізнювання можна описати в рамках диференціальних рівнянь з аргументом, що запізнюється, як ми це робили раніше.

Реально чисельність є дискретною величиною, яка набуває деяких значень у фіксовані моменти часу. Формалізм, що враховує дискретність чисельності популяції, більше відповідає експериментальним даним за переписом реальних популяцій (лабораторних або природних), який здійснюється в дискретні моменти часу. Якщо при цьому припустити, що чисельність N залежить від чисельності в деякі попередні моменти часу, то для опису динаміки чисельності популяцій можна застосовувати апарат різницевих рівнянь.

Якщо зовнішні і внутрішні чинники, що визначають розвиток популяції, залишаються з часом незмінними, то чисельність популяції у момент часу t може бути описана за допомогою різницевого рівняння у вигляді

Тут функція F залежить від чисельності популяції k у попередні моменти часу.

Особливо простий вигляд має різницеве рівняння у разі, коли чисельність кожного наступного покоління в популяції Nm-I залежить лише від попереднього покоління Nt. Це справедливо для багатьох видів комах. їх дорослі особини живуть нетривалий час, достатній для відкладання яєць, і до моменту появи на світ нового покоління (на стадії дорослої особини) попереднє покоління припиняє своє існування. Для таких популяцій справедливе положення про неперекривання поколінь, і рівняння (6.6) може бути записане у вигляді

(6.11)

Якщо покоління популяції значною мірою перекриваються, припущення про залежністьлише відуже несправедливе. В цьому випадку популяцію можна розділити на дискретні вікові класи (або стадії розвитку), чисельності яких залежать від чисельностей попередніх (а в окремих випадках й інших) вікових класів. Завдання опису динаміки вікових класів таких популяцій приводить до матричних (також дискретних) моделей. Розглянемо приклад моделі популяції із поколіннями, що не перекриваються, – різницевий аналог логістичного рівняння.

(6.12)

Замінившина, деотримаємо

(6.13)

Параметри г, k мають той самий зміст, що і в логістичному рівнянні. Проте якщо безперервне рівняння (6.12) не дає від'ємних розв'язків, у рівнянні (6.13)може стати від'ємним. Від такої "екологічої некоректності" позбавлене рівняння

яке також можна вважати різницевим аналогом логістичного рівняння зростання. Поведінка популяції, що описується таким рівнянням при різних значеннях параметрів, може бути досить різноманітною. Спектр поведінки траєкторій містить стійку рівновагу, стійкі цикли, а також хаотичний режим з вирішальним значенням початкових умов. Мабуть, успішне застосування різницевих рівнянь до моделювання реальних популяцій і пояснюється цим різноманіттям динамічної поведінки модельних траєкторій.

 
<<   ЗМІСТ   >>