Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Стохастичні моделі

Стохастичні моделі – моделі, в яких значення, що передбачаються, залежать від розподілу імовірності.

Моделі, що задаються диференціальними рівняннями, були розроблені спочатку в додатках математики до фізики і, природно, що у пошуках моделей для екології нам перш за все варто подивитися, чи не можна використовувати те, що було розвинене в інших областях.

Ми можемо, проте, будувати наші моделі абсолютно іншим способом, поклавши в їх основу мінливість живих організмів, тоді це будуть імовірнісні або стохастичні моделі. У подібних моделях використовується зовсім інша область математики, що розвинулася пізніше, ніж диференціальне числення і диференціальні рівняння. Один простий приклад такої моделі, що відповідає детерміністській моделі експоненціального зростання, задається рівнянням

(6.14)

де у – щільність популяції у момент часу ї;

а – константа;

b(t) – випадкова змінна із нульовим середнім.

Це означає, що величина b(t) змінюється, набираючи значення з деякого випадкового розподілу так, що між флуктуаціями в послідовні моменти немає ніякої кореляції. Легко бачити, що якщо основою для імітації є стохастична модель, то результати імітації розрізнятимуться, навіть якщо константи і початкові умови однакові. Цю варіабельність забезпечують імовірнісні елементи моделі; призначення таких моделей саме в тому і полягає, щоб відобразити мінливість, характерну для живих організмів і екологічних систем. Що ж до постановки реального експерименту, то, як правило, буває необхідно провести цілу серію імітацій, для того, щоб визначити, як система реагує на різні дії.

За допомогою розподілу імовірності здійснюється підгонка моделей, тобто вибір таких значень параметрів, при яких передбачені величини досить близькі до результатів спостережень. Оцінка таких параметрів вимагає застосування статистичних методів, які спираються на теорію імовірності. І тут необхідно розрізняти популяцію і вибірку. Під популяцією розуміється така безліч індивідів, властивості яких ми хочемо досліджувати. Ці індивіди можуть бути організмами, екосистемами або навіть будь-якою характеристикою організмів або екосистем.

Вибірка – це будь-яка кінцева безліч індивідів, взята з популяції. При цьому вважається, що вибірка робиться таким чином, що обчислені за нею величини є показовими (репрезентативними) для всієї популяції і тому можуть розглядатися як оцінки відповідних величин для цієї популяції. Методи, якими проводяться вибірки, ми розглядати не будемо.

Величини, що характеризують популяцію в цілому, визначимо як параметри або як константи, або коефіцієнти в рівняннях моделі. Необхідно весь час пам'ятати про різницю між параметрами і вибірковими оцінками.

Рівняння, що задають модель, міститимуть два типи змінних. Принаймні, одна із змінних буде залежною в тому сенсі, що вона змінюється при зміні інших змінних. У розглянутих вище прикладах такою величиною є щільність популяції у. Інші змінні вважаються незалежними, наприклад/.

Визначимо підгонку моделей як вибір таких значень параметрів, при яких передбачені значення величин, достатньо близькі до спостережуваних. Насправді, імовірність того, що параметри відповідають даним спостережень, ми розглядатимемо як математичну функцію цих параметрів і визначимо її як функцію правдоподібності. Ця функція є мірою відповідності між моделлю і даними, а ті значення параметрів, для яких правдоподібність максимальна, називаються оцінками максимальної правдоподібності.

Крім того, наші моделі поділяються ще на дві категорії, а саме: аналітичні й імітаційні.

Аналітичні моделі – це ті, в яких для визначення значень величин, що передбачаються, утворюються вирази в явному вигляді, сюди належать регресійні і багатовимірні моделі, моделі планування експерименту і стандартні теоретичні статистичні розподіли.

Імітаційні моделі – це ті, які можуть бути описані за допомогою набору певних математичних операцій, таких, як розв'язання диференціальних рівнянь, повторне застосування перехідної матриці або використання випадкових чисел, різні регресії. Перевага імітаційних моделей полягає в тому, що їх легше побудувати не математику, але підігнати їх під дані спостережень звичайно важче, ніж аналітичні моделі.

Існують два аспекти, за якими детерміністська модель не може бути точним віддзеркаленням реальних екологічних систем. По-перше, вона не враховує імовірнісного характеру процесів розмноження і загибелі; по-друге, вона не враховує випадкових коливань, що відбуваються у середовищі в часі і які приводять до випадкових флуктуацій параметрів моделей. Урахування цих чинників приводить до істотного ускладнення математичного апарату. Якщо детерміністська модель свідчить про стійку рівновагу, стохастична модель – про тривале виживання. Якщо детерміністська модель передбачає періодичне зниження чисельності одного або декількох видів, стохастична модель передбачає деяку позитивну імовірність вимирання цих видів. Нарешті, якщо детерміністська модель не виявляє рівноваги або рівновага нестійка, стохастична модель передбачить високу імовірність вимирання.

Як простий приклад розглянемо імовірнісний опис процесу зростання популяції з урахуванням лище розмноження. При детерміністському підході ми вважали, що існує певна швидкість розмноження, тобто така, що чисельність популяції п за час Л збільшується на dn = εηΛ. Це приводить до експоненціального закону:

де а – чисельність популяції у початковий момент часу. Підійдемо до процесу розмноження з імовірнісної точки зору. Нехай імовірність появи одного

нащадка у даної особини в інтервалі часу Л дорівнює sdt. Тоді імовірність появи однієї нової особини у цілій популяції за час dt дорівнює Endi. Позначимо через p„(t) імовірність того, що у момент І у популяції є рівно п особин. Припустимо, що в кожен момент часу може відбутися лише одна подія, а саме за час dt чисельність популяції може або збільшитися на 1, або залишитися незмінною. Розмір популяції у момент t можна пов'язати із розміром популяції у момент t+dt за допомогою таких міркувань. Якщо число особин у момент t+dt дорівнює и, це означає, що або у момент t їх було п-1 і за час dt з'явилася ще одна, або в момент і було п особин і за час dt це число не змінилося. Складаючи цю ймовірність, отримаємо співвідношення

(6.15)

звідси шляхом перестановки членів і ділення на dt отримаємо

або

(6.16)

Це рівняння справедливе при η > а (а – початкова чисельність популяції). Відповідне рівняння для η = а має вигляд

(6.17)

оскільки у випадку, коли процес починається при значенні η = а, відсутній член, що містить

Системи диференціально-різницевих рівнянь, аналогічних рівнянням (6.16), які можна розглядати як динамічні рівняння для випадкового процесу, як правило, буває важко розв'язати в загальному вигляді. Проте в нашому прикладі це задоволено просто. Проінтегруємо рівняння (6.17) з урахуванням тієї обставини, що. Це дає

Потім підставляємоврівняння для n = а+1, інтегруємо, використовуючи початкову умову, і знаходимо

(6.18)

У свою чергу, цей результат підставляємо в наступне рівняння, і весь процес повторюється. Після обчислення декількох послідовних членів можна записати результат у загальному вигляді

(6.19)

Вираз (5.19) визначає розподіл імовірності для будь-якого моменту часу, замінююче при імовірнісному описі те єдине значення

яке розглядалося в детерміністичній моделі.

Вираз (6.19) є окремим випадком біноміального розподілу. Його математичне сподівання та дисперсія записуються так:

(6.20)

(6.21)

Легко відмітити, що математичне сподівання (5.20) збігається з детерміністичним середнім (6.1). Таким чином, при великому числі особин детерміністичний опис задовільно замінюватиме будь-яку стохастичну модель, в якій основна увага приділяється знаходженню середніх значень. Коли число особин мале, наприклад, початковий розмір популяції становить лише декілька одиниць, дисперсія, тобто середнє квадратичне відхилення чисельності окремо узятої популяції від математичного сподівання (6.21), може бути довільно значною. При цьому прикоефіцієнт варіації величини п, що дорівнює σ/m, прагне до

При розгляді якої-небудь певної популяції ми спостерігатимемо тільки одне числове значення. Графік зростання виявлятиме значні коливання. Виникає питання: жим чином ці коливання пов'язані з розподілом імовірності. Зміст виразу (6.19) полягає в тому, що якщо є деже велике число популяцій і в початковий момент часу t = 0 чисельність кожної із них дорівнює а, частка цих популяцій, що мають у момент t чисельність а, теоретично дорівнюєз математичним сподіванням m(t) і дисперсієюКрива зростання будь-якої окремо взятої популяції може значно відхилятися від відповідної кривої математичного сподівання, тому остання разом із дисперсією служить показником випадкової флуктуаційної мінливості, характерної для даного процесу.

Розглянемо тепер складніший процес – розмноження і загибель особин у популяції. Як і раніше, вважаємо, що імовірність появи одного нащадка у однієї особини в інтервалі часудорівнює, тому для всієї популяції імовірність збільшення її чисельності на одиницю дорівнює. Припустимо також, що імовірність загибелі однієї особини становить μΔΐ. Імовірність того, що розмір популяції у моментстановить п особин, буде в такому випадку являти собою суму імовірності трьох подій:

  • 1) у момент часу t було п особин, за час dt це число не змінилося;
  • 2) у момент t було п~1 особина, за час dt їх кількість збільшилася на одиницю;
  • 3) у момент часу t було п+1 особина, за час dt їх кількість зменшилася на одиницю. Вираз для p„(t+dt) набирає вигляду

(6.22)

Ця система вже не розв'язується простим інтегруванням, проте

застосування методу виробничої функції (Бейпі, 1970) дозволяє знайти загальний розв'язок:

(6.23)

де

Таким чином, навіть у разі простого стохастичного процесу розмноження й загибелі загальний вираз длявиявляється досить складним і виразити його в явному вигляді, як правило, не вдається.

Математичне сподівання і дисперсія розподілу (5.23) мають такий вигляд:

(6.24)

Відмітимо, що, як і у разі простого процесу розмноження, математичне сподівання збігається із значенням чисельності в детерміністичній моделі, а вираз для дисперсії свідчить про те, що має місце значна флуктуаційна мінливість.

Розглянемовипадок, коли розмноження й загибель врівноважують одне одного, тобто коли. Математичне сподівання і дисперсію знаходимо з формул (6.24), вважаючи, що, і використовуючи в другому виразі правило Лошталя для розкриття невизначеності вигляду 0/0, отримуємо:

Перший вираз – це очевидний результат, а саме середній розмір популяції зберігає своє початкове значення. Другий вираз показує, що дисперсія розміру популяції зростає пропорційно тривалості інтервалу часу, упродовж якого відбувається процес.

Як бачимо з формули (6.1), детерміністська модель у тих випадках, коли швидкість розмноження перевищує швидкість загибелі, передбачає стійке експоненціальне збільшення розміру популяції. Проте в імовірнісній моделі враховується, що завжди існує певна імовірність такого великого числа випадків загибелі, при якому популяція повністю вимирає. Таким чином, імовірність вимирання є важливою характеристикою імовірнісної моделі. Позначимо черезімовірність того, що у момент часу t не залишиться жодної живої особини. Прирівнявши п до нуля, з рівнянь (5.23) можна знайти вираз для цієї імовірності в явному вигляді

(6.25)

В окремому випадку, коли, цей вираз набере вигляду

(6.26)

Імовірність того, що рано чи пізно відбудеться вимирання популяції, можна знайти, вважаючи, що. У межах привирази (635) та (6.26) для випадківможна записати у такому вигляді:

Отже, якщо швидкість розмноження не перевищує швидкості загибелі, вимирання рано чи пізно обов'язково відбудеться. Якщо ж швидкість розмноження вища від швидкості загибелі, то імовірність вимирання становить

Цікаво, що у тому випадку, коли ε = μ, математичне сподівання чисельності має постійну величину, імовірність повного вимирання все ж таки дорівнює одиниці. Насправді в природі відбувається таке. Декілька популяцій збільшуються до дуже великих розмірів, тоді як більшість популяцій вимирають, і в результаті зберігається деяке постійне середнє. Вивчаючи ці найбільш численні в ценозі популяції, ми часто можемо обмежитися їх детерміністською моделлю.

Урахування випадкових змін середовища

Флуктуації умов середовища можуть приводити і до зміни характеру взаємодій між окремими особинами, тобто до випадкової зміни параметрів моделі. У разі моделі експоненціального зростання – це випадкові зміни коефіцієнта природного приросту, урахування яких приводить до рівняння

(6.37)

де y(t) – випадкова величина із середнім значенням, що дорівнює нулю. Вважатимемо, що y(t) – це "білий шум", тобто при кажному t випадкові величини y(t) мають одні й ті самі розподіли і між флуктуаціями в послідовні моменти часу немає кореляції. Припущення про відсутність серійної кореляції означає, що флукіуації корелюють між собою лише впродовж періодів, які є невеликими порівняно із характерним часом системи (у нашій моделі 1/ε). Імовірнісний розподіл величини має середнє значення

що дорівнює відповідному значенню у за відсутності флуктуації факторів середовища. Дисперсія Σ задається виразом

де- дисперсія у (t). Звідси

Таким чином, із часом коливання чисельності популяції стають різкішими; це відображає той факт, що детерміністична система (6.1) не мас стаціонарного стану. Можна показати, що приімовірність виродження з часом збільшується, наближаючись до одиниці, – популяція імовірнісно нестійка, тобто достатньо тривала дія збурень із великою імовірністю може призвести до її загибелі. Приімовірність виродження зменшується і при наближається до нуля – популяція в цьому сенсі стійка.

З отриманого результату випливають жорсткіші обмеження на коефіцієнт природного приросту, ніж із детерміністської моделі. Насправді в останній для невиродження популяції досить, щоб середнє значення коефіцієнта ε було додатним, тоді як у сnохастичній моделі цього недостатньо, потрібно, щоб

Урахування впливу випадкових збурень на логістичне зростання популяції, а також розгляд більш загальних випадків показують, що наслідком урахування випадкових чинників у математичних моделях теорії популяций (і в теорії екологічних співтовариствах теж) є жорсткіші вимоги до параметрів системи, які забезпечують її стійкість. Область стійкості, отримана за яким- небудь критерієм на підставі стохастичної моделі, як правило, буває вужчою від аналогічної області для детерміністської моделі.

У цілому видно, що детерміністська модель набагато простіша і наочніше, але не дає відомостей про те, наскільки крива зростання тієї або іншої популяції під дією випадкових величин може насправді відхилятися від теоретичної кривої, що задасться цією моделлю. Детерміністська модель також не дозволяє оцінити імовірність випадкового виродження популяції. Проте оскільки при зростанні чисельності випадкові величини, що характеризують чисельності популяцій, збігаються за імовірністю із своїми середніми значеннями, та поведінка популяцій із досить великою чисельністю задовільно описується динамікою середніх величин. Тому для угруповань, чисельність яких велика, застосовується детерміністичний опис.

 
<<   ЗМІСТ   >>