Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Динамічні моделі в екології

Це моделі, що зображають динаміку системи. Розрізняють такі різновиди динаміки: функціонування, зростання, розвиток.

Моделі функціонування відображають процеси, що відбуваються в системі і спрямовані на виконання системою своїх функцій і досягнення цілей.

Моделі зростання і розвитку системи дозволяють простежити розвиток системи упродовж деякого більш тривалого проміжку часу. Необхідно зауважити, що процеси зростання і розвитку не є тотожними. Зростання систем, як правило, пов'язане із збільшенням їх розмірів, включенням у систему деяких об'єктів із зовнішнього середовища, матеріальних та інших ресурсів. Наприклад, зростання підприємства при збільшенні обсягу випуску продукції полягає в побудові нових виробничих корпусів, закупівлі додаткового обладнання, залученні до роботи більшої кількості робітників. На противагу цьому розвиток може здійснюватися без збільшення розмірів системи, а інколи навіть при її зменшенні. Наприклад, розвиток сучасних підприємств часто відбувається без збільшення їх розмірів. Розвиток – це така зміна системи, при якій змінюються зв'язки між елементами, спрощуються відношення, удосконалюється виконання окремих функцій. Наприклад, розвиток сучасної автомобілебудівної промисловості, металургії та ін. супроводжується удосконаленням технологічних процесів, випуском більш надійних якісних товарів без помітного розширення підприємств. Як правило, розвиток супроводжується глибокою зміною внутрішньої організації системи, зміною її структури. В біологічних системах розвиток і трансформація, еволюція та деградація помітні ще більш явно.

Динаміку систем вивчають із використанням математико-множинних методів, що базуються на положеннях теорії множин. Динаміка системи описується як перехід з одного стану в інший. Сукупність можливих станів системи називають множиною станів. Системи можуть мати дискретні стани (система може перебувати лише в певних, дозволених станах) або неперервні стани (система переходить послідовно з одного стану в інший через нескінченну кількість проміжних станів). Зображення можливих станів системи здійснюється у просторі станів. Це, як правило, абстрактний математичний простір. Описати динаміку системи в просторі станів можна матрицями суміжності або за допомогою графів. Для вивчення динаміки систем використовують множини вхідних і вихідних процесів. Динаміку системи розглядають як послідовний перехід системи з одного стану в інший. Теоретико-множинні методи вивчення динаміки систем спрямовані на вивчення керованості системи, стійкості, надійності функціонування, вивчення роботи в даний момент часу і прогнозу розвитку системи в майбутньому. На основі теоретичних розрахунків встановлено, що системи можуть бути безсмертними чи смертними. Для того щоб система існувала вічно, була безсмертною, необхідно, щоб вона розширювалась. Встановлено теорему, згідно з якою щоб система була вічною, потрібно, щоб зростання елементів у системі не відставало від логарифмічного закону.

Деякі питання динаміки систем можна спрощено продемонструвати, якщо представити модель системи у вигляді оператора, який перетворює вхідні величини у вихідні.

Наприклад,

(6.29)

Тут R – оператор системи, який діє на вхідну величину x(t). Величина х(І) може розглядатись, як одна одновимірна величина або як вектор, тобто сукупність величин

Це саме стосується і вихідної величини у(І).

Наведене рівняння описує найбільш просту систему, вихідна величина залежить лише від значення вхідної величини у кожний момент часу.

Більш складною є залежність

(6.30)

яка описує дещо складнішу стаціонарну систему. Вихідна величина залежить від вхідної і параметра системи z. Наступне рівняння таке:

(6.31)

воно описує нестаціонарну систему: вихідна величина залежить від вхідної і параметра системи z(t), який змінюється упродовж часу.

Рівняння ще більш складної динамічної системи можна записати так:

(6.32)

Це вже нестаціонарна інерційна система, або система з пам'яттю, в ній вихідна величина залежить від значень вхідної величини не лише в даний час, але й від попередніх значень.

Два види можуть взаємодіяти між собою безліччю різних способів, і наслідки цього для двох популяцій також можуть бути дуже різними. В екологічній літературі існує тенденція класифікувати взаємодії за біологічними процесами, що беруть участь у них. Різноманітність можливих взаємодій величезна: хімічні взаємодії, що існують між бактеріями і між планктонними водоростями, різні взаємодії грибів з іншими організмами, симбіоз грибів і водоростей у лишайниках; сукцесії рослинних співтовариств, зв'язані, зокрема, із конкуренцією за сонячне світло і з еволюцією ґрунтів; вражаюча різноманітність способу життя тварин, способів добування їжі і тому подібне. В такій ситуації всеосяжна класифікація стала б зовсім неозорою.

Простий і найбільш природний в аналізі популяції вихід полягає в тому, щоб класифікувати взаємодії не за механізмами, а за результатами. Уперше це спробував зробити Одум (1975). Він запропонував класифікацію, в якій взаємини між двома видами оцінювалися як позитивні, негативні або нейтральні залежно від того, зростає, зменшується або залишається незмінною чисельність популяції одного вигляду за наявності іншого. Такий підхід дозволяє виділити такі основні типи взаємодій: міжвидова конкуренція (за їжу, житло та ін.), що веде до зменшення чисельності обох видів; стосунки тилу хижак – жертва (або паразит – господар), при яких збільшення чисельності одного виду (хижака) веде до зменшення іншого виду (жертви); симбіоз, що веде до збільшення чисельності обох видів. 1 нарешті, види можуть займати абсолютно незалежні екологічні ніші. У такому разі кожен вид можна розглядати окремо.

Згідно з гіпотезами Вольтерра при взаємодії хижак – жертва збільшення біомаси виду хижака так само, як і зменшення біомаси виду жертви, пропорційно імовірності зустрічі особин цих двох видів, тобто добутку їх чисельностей (біомас). При розгляді конкуренції (взаємний негативний вплив) і симбіозу (взаємний позитивний вплив) також природно припустити, що цей вплив пропорційний чисельності кожного із взаємодіючих видів. Враховуючи це, всі наведені вище типи взаємодій можна описати в рамках гіпотез Вольтерра.

Одні з найбільш вдалих математичних моделей в екології – це моделі, які описують спряжені коливання чисельності популяцій хижака й жертви. Лотка (Lotka, 1925) і Вольтерра (Volterra, 1926, 1931) запропонували математичну модель

(6.33)

де- питома миттєва швидкість популяційного росту жертви;

  • - константа, що пов'язує смертність жертв із щільністю хижака;
  • - щільності відповідно жертви й хижака.

Миттєва швидкість росту популяції хижакав цій моделі дорівнює різниці народжуваності (яка, у свою чергу, залежить від інтенсивності споживання хижаком жертв) і постійній смертності:

(6.34)

де Pj – константа, що пов'язує народжуваність у популяції хижака із щільністю жертви;

d2 питома смертність хижака (що вважається постійною).

Згідно з наведеними рівняннями кожна з популяцій, що взаємодіють у своєму збільшенні, обмежена лише іншою популяцією, тобто зростання числа жертв лімітується пресом хижаків, у свою чергу, зростання чисельності хижаків – недостатньою кількістю жертв. Необхідно наголосити, що в цій моделі ніякого самообмеження популяцій не передбачається. Вважається, наприклад, що їжі для жертви завжди вдосталь. Також не передбачається і вихід з-під контролю хижака популяції жертв, хоча насправді таке трапляється в реальних умовах на кожному кроці.

Модель Лотки-Вольтерра для конкуренції представлена парою диференціальних рівнянь:

(6.35)

(6.36)

Необхідно звернути увагу, що кожне з цих рівнянь відрізняється від рівняння логістичного зростання лише тим, що в чисельнику є додатковий елемент – чисельність популяції виду-конкурента, помножена на коефіцієнт конкуренції (а), причому а12 означає, що це конкуруючий ефект однієї особини популяції другого виду на порпуляцію першого і навпаки. Кількісне значення коефіцієнта конкуренції показує, у скільки разів одна особина конкуруючого виду сильніше чи слабше за одну особину свого виду гальмує зростання чисельності.

Так, якщо а12 = 1, то це означає, що вплив однієї особини популяції 2-го на популяцію 1-го виду такий самий, як і особини свого виду на зростання щільності. Якщо а > 1, то вплив сильніший, якщо а <1, то слабший, ніж вплив особин свого виду. А перемноживши коефіцієнт конкуренції на сумарну кількість особин, ми одержимо загальний вплив популяції виду-конкурента на зростання популяції.

До динамічних моделей можна віднести всі моделі, де розглядаються різні параметри екосистем у динаміці від часу або іншої незалежної величини.

Різне практичне використання динамічних моделей залежить від здатності сучасних ЕОМ вирішувати велике число (сотні) рівнянь за короткі проміжки часу. Ці рівняння є більш-менш складними математичними описами того, як функціонує імітована система, і подаються вони у формі виразів для рівнів різних типів, темп зміни яких регулюється керуючими функціями. Рівняння для рівнів описують накопичення в системі таких величин, як маса, чисельність організмів або кількість енергії, а рівняння для темпів керують зміною цих рівнів у часі. Керуючі функції відображають правила, явні або неявні, які регулюють функціонування системи. Математичні моделі системи можуть відображати її лише з тим ступенем точності, з якою рівняння, що описують властивості компонентів моделі, відображають властивості компонентів реальної системи. Популярність динамічних моделей зобов'язана великій гнучкості методів, застосовуваних для опису динаміки систем, яка включає нелінійні реакції компонентів на регулювальні змінні, а також позитивні або негативні зворотні зв'язки. Така гнучкість має і свої недоліки. Наприклад, неможливо врахувати рівняння для всіх компонентів системи, оскільки навіть за наявності сучасних ЕОМ імітація швидко стає дуже складною. Тому необхідно мати деяку абстракцію, що базується на здоровому глузді і припущеннях про функціонування екосистеми.

При використанні системної динаміки в моделюванні виділяють три головні етапи. По-перше, потрібно встановити, яка саме динамічна властивість системи становить інтерес і сформулювати гіпотези про взаємодії, що породжують цю властивість. По-друге, комп'ютерна імітаційна модель повинна бути побудована так, щоб вона дублювала елементи поведінки і взаємодій, визначені як істотні для системи. По-третє, коли ми переконаємося в тому, що поведінка моделі досить близько до поведінки реальної системи, ми використовуємо модель, щоб зрозуміти послідовність змін, спостережуваних у реальній системі, і запропонувати експерименти, які потрібно поставити на стадії оцінки потенційних стратегій, тобто на наступному етапі системного аналізу.

Багатьох екологів привертає до динамічних моделей наявність спеціально орієнтованих мов і програмувальних систем для їх машинної реалізації, щоб досліднику не навчатися сучасних методів програмування. Ці програмувальні системи покликані полегшити спілкування не лише між дослідниками і ЕОМ, але й між самими дослідниками. Важливою межею таких імітаційних програмувальних систем є те, що всі процеси і їх деталі можуть бути представлені в концептуальній, а не обчислювальній формі. Сама програмувальна система включає якусь процедуру сортування, яка упорядковує всі розрахунки і процеси інтеграції в ефективний алгоритм. У результаті цього програма імітації може бути представлена у зрозумілішій формі, а ряд концептуальних помилок і помилок програмування виявляється самою системою. Проте багато хто вважає за краще записувати свої програми імітації на мовах високого рівня. Працюючи з мовами, ми позбавляємося від обмежень і правил, властивих будь-якій спеціально орієнтованій мові.

Основні характеристики динамічних моделей полягають у тому, що екологічна система розглядається в динаміці у часі, тобто відбувається зміна кількісних характеристик (чисельності, біомаси) в динаміці, що описується безперервними функціями.

Труднощі динамічних моделей полягають у тому, що не завжди легко передбачити поведінку навіть найпростіших моделей. Досить лише однієї нелінійності і двох петель зворотного зв'язку, щоб поведінка моделі стала "контрінтуїтивною", тобто суперечила нашим інтуїтивним уявленням про систему. З іншого боку, можна легко побудувати модель, що не збігається з дійсністю або нестійка. Ще одна трудність пов'язана з тим, що для з'ясування механізму функціонування модельної системи, як правило, необхідно провести багато спеціальних експериментів із моделлю. Наприклад, завжди доводиться перевіряти поведінку моделі у відповідь на одночасну зміну двох або більш вхідних змінних і в окремих випадках досить перевірити реакцію на зміну лише однієї змінної.

Труднощі, пов'язані з прогнозом поведінки динамічних моделей, помітно знижують їх роль у подальшому розвитку теорії. Природно, що найбільші труднощі в побудові математичних моделей пов'язані з перевіркою основних припущень, необхідних для застосування моделі, але часто ця перевірка буває легшою і математично строгішою, ніж пошук складних типів поведінки в динамічних моделях. Ще один недолік полягає у тому, що вони не завжди дають оцінку значень основних параметрів, особливо коли їх число досить велике, а використання методу ітерацій досить трудомістке навіть для потужних ЕОМ (багато часу, погано сходяться оцінки).

Динамічні моделі за своєю природою і математичною структурою націлені в основному на отримання детерміністських рішень. Щоправда в них можуть включатися стохастичні елементи, але іноді це пов'язано з труднощами.

Отже, динамічні моделі можуть бути особливо корисні на ранніх стадіях системного аналізу складних екологічних систем, оскільки вони спрямовані на виявлення основних зв'язків у системі і тих змінних і підсистем, які є ключовими. На пізніших етапах доцільніше зосередити зусилля на використанні якої-небудь іншої сім'ї моделей, саме тому в системному аналізі виділена стадія отримання альтернативних рішень проблеми.

Розглянемо тут деякі прості моделі, на яких проілюструємо підхід до даного питання.

Нехай деяка популяція має у момент часу I0 біомасу X0. Припустимо, що в кожен момент часу швидкість збільшення біомаси пропорційна вже наявній біомасі, а виникаючі явища конкуренції за джерелами живлення і самоотруєння знижують біомасу пропорційно квадрату наявної біомаси. Якщо позначити біомасу у момент часу t через x(t), а зміну її як час t через Ах, то можна записати таку наближену рівність:

Розглянемо тут деякі прості моделі, на яких проілюструємо підхід до цього питання.

Нехай деяка популяція має у момент часу to біомасу. Припустимо, що в кожен момент години швидкість збільшення біомаси пропорційна вже наявній біомасі, а виникаючі явища конкуренції за джерелами живлення і самоотруєння знижують біомасу пропорційно квадрату наявної біомаси. Якщо позначиті біомасу у момент часу t через x(t), а зміну її за годинучерез, то можна записати таку наближену рівність:

(6.37)

де а і к – додатні сталі (параметри).

У диференціальній формі це співвідношення має вигляд

(6.38)

Воно і є математичною моделлю процесу зміни біомаси популяцій. У екологічній літературі це рівняння часто називають логістичним.

Якщо тепер поставити питання про те, яка ж буде біомаса у момент часу Т, то на нього можна відповісти експериментально – дочекатися цього моменту

і визначити біомасу безпосереднім вимірюванням (взагалі кажучи, таке вимірювання може бути фізично нездійсненним).

Інший шлях – скористатися математичною моделлю, розв'язуючи задачу Коші для рівняння (6.38) з початковою умовою

Розділяючи в рівнянні (5.15) змінні, одержимо рівняння в диференціалах

(6.39)

У подальшому зручно ввести нову змінну, тоді (6.39) можна

переписати у вигляді

(6.40)

Повертаючись до початкового рівняння (5.15), відмітимо, що якщо (тобто), то задача Коші має розв'язок. Якщо, тоді

рівняння (6.40) інтегрується так:

(6.41)

звідки

(6.42)

отже,

(6.43)

ЯкщоL то аналогічно до попереднього випадку знову одержуємо формулу (5.20). Диференціюючи її за t, маємо

(6.44)

звідки випливає, що приграфік функції x(t) монотонно зростає, а при монотонно зменшується, причому обидва графіки мають горизонтальну вісь асимптоти (рис. 6.7).

Залежність біомаси від часу для різних значень параметрів

Рисунок 6.7 – Залежність біомаси від часу для різних значень параметрів

Ми розглянули дуже спрощену ситуацію, оскільки припускали, що популяція не взаємодіє ні з якими іншими популяціями, урахування ж цієї обставини, як правило, значно ускладнює модель.

Розглянемо одну з таких моделей. Позначатимемо біомаси двох популяцій через X і у відповідно. Припустимо, що обидві популяції споживають один і той самий корм, кількість якого обмежена, і через це знаходяться в конкурентній боротьбі одна з одною.

Французький математик В. Вольтерра у 1926 р. показав, що при такому припущенні динаміка популяцій досить добре описується такою системою диференціальних рівнянь:

(6.45)

де – певні позитивні числа.

Перші члени правих частин системи (6.45) характеризують швидкість зростання популяцій за відсутності обмежувальних чинників. Другі члени враховують ті зміни у швидкостях, які викликаються обмеженістю їжі.

Задаючи різні значення параметрів, за допомогою системи (6.45) можна описати взаємодію двох популяцій, одна з яких – хижак, а інша – жертва. У літературі більш детально описані математичні аспекти дослідження системи (6.45).

Перш ніж досліджувати, як поводитиметься система (6.45), зазначимо, що у будь-який момент часу t її стан повністю описується значеннями х і у: кожному стану системи відповідає деяка точка (х, у) на площині хОу, що називається "фазовою площиною". Кожній точці фазової площини можна поставити у відповідність вектор (стрілку на рис. 6.8) із координатами, які є правими частинами системи, що вказує напрям руху в цій точці. Провівши з початкової точки лінії дотичні до цих векторів, одержимо траєкторії, за якими відбуватиметься рух системи, тобто розв'язок задачі Коші для системи (6.45) із початковими умовами

(6.46)

Щоб скласти уявлення про траєкторії руху системи, побудуємо лінії, на яких(тут вектори паралельні осі Оу) і у = 0 (тут вектори паралельні осі Ох). Скорочено позначимо похідну- через дг, а-через у. Тоді маємо

тобто X = 0 на двох прямих у фазовій площині:

ay = 0 також на двох прямих: (рис. 6.2,6.3).

Фазовий портрет динамічної системи (6.45) за умови

Рисунок 6.8 – Фазовий портрет динамічної системи (6.45) за умови

За цими рисунками можна зробити такі висновки. В обох випадках маємо три стаціонарні точки, в яких одночасно х = 0 і у = 0, а саме: (0,0),, які за відомою класифікацією є вузлами. При цьому якщо (рис. 6.2), то стійким є тільки вузол, а яюцо(рис. 6.3), то вузол. Таким чином, якщо, то друга популяція вимирає,

і, а перша стабілізується,.. Якщо, то маємо зворотну картину: перша популяція вимирає, x(t) –" 0, t-→ α>, а друга стабілізується,. Якщо, тоді, крім нестійкого вузла (0, 0), маємо лінію стаціонарних точок – відрізок прямої(рис. 6.9).

У подальшому будемо для спрощення вважати, що Тоді, ділячи друге рівняння системи на перше, одержимо звідки

(6.47)

тобто траєкторіями є відрізки прямих, координат, що виходять з початку (рис. 6.4). Обидві популяції не вимирають, чисельність їх стабілізується до значень, які можна знайти як координати перетину прямих і , звідки

(6.48)

Фазовий портрет динамічної системи (6.45) за умови

Рисунок 6.9 – Фазовий портрет динамічної системи (6.45) за умови

Фазовий портрет динамічної системи (5.22) за умови та

Рисунок 6.10 – Фазовий портрет динамічної системи (5.22) за умови та

 
<<   ЗМІСТ   >>