Повна версія

Головна arrow Екологія arrow Теорія систем в екології

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

Узагальнені моделі взаємодії двох видів

Описуючи неоднакові природні ситуації, різні автори пропонували велику кількість моделей, правими частинами рівнянь яких були деякі функції чисельності популяцій, що вивчаються. Вид цих функцій визначався виходячи з конкретної експериментальної ситуації. Виникло питання про вироблення деяких загальних критеріїв, що дозволяють установити, якого виду функції можуть описати ті або інші особливості поведінки чисельності взаємодіючих популяцій, зокрема стійкі коливання.

Однією з перших спроб у цьому напрямі була праця Колмогорова, написана в 1935 р. (Колмогоров, 1972). У ній при деяких найзагальніших припущеннях досліджена така система диференціальних рівнянь:

(6.49)

Така система служить моделлю взаємин типу хижак – жертва між видами при таких припущеннях:

  • 1) хижаки не взаємодіють один з одним, тобто коефіцієнт розмноження хижаків k2 і кількість жертв L, що винищуються за одиницю часу одним хижаком, не залежать від у;
  • 2) приріст за малі проміжки часу кількості жертв за наявності хижаків дорівнює приросту за відсутності хижаків мінус кількість жертв, що винищуються хижаками. Щодо функцій kj(x), k2(x), Цх), що входять в рівняння, робляться лише вельми загальні природні припущення, що стосуються якісного характеру їх залежності від х. Передбачається, що ці функції безперервні і визначені на позитивній півосі х;
  • 3) . Це означає, що коефіцієнт розмноження жертв за відсутності хижаків монотонно спадає із зростанням кількості жертв, що відображає обмеженість харчових та інших ресурсів;
  • 4) . Таке обмеження означає, що із зростанням чисельності жертв коефіцієнт розмноження хижаків зростає, переходячи від від'ємних значень (в обстановці, коли нічим харчуватися) до додатних;
  • 5) кількість жертв, що винищуються одним хижаком за одиницю часу L(х) > 0 при N >0; L(0) = O.

Розглянемо характер фазових траєкторій, можливих у системі (5.26), і стаціонарні стани цієї системи. Для цього знайдемо особливі точки системи у додатному квадраті фазової площини. Можна показати, що їх дві або три: перша точка (0,0), друга точка (А, О), де А визначається із рівняння k| (А) = 0. Третя точка (В, С), де В, C визначаються із рівнянь).

Остання точка поміщається у додатному квадранті і відмінна від іншої лише у разі, тобто А > В.

Дослідження характеру особливих точок методом лінеаризації Ляпунова показує, що особлива точка на початку координат (0, 0) завжди є сідлом. Точка (А, 0) є сідлом, якщо В < Л, і стійким вузлом, якщо В > А. При такому співвідношенні параметрів усі фазові траєкторії сходяться в цій особливій точці.

У околі точки (В, С) при В <А отримуємо лінеаризовані рівняння:

Тут

Особлива точка є фокусом або вузлом, стійкість яких залежить від знака о: якщо о > 0, точка стійка, якщо о < 0, особлива точка нестійка і навколо неї можуть існувати граничні никли – стійкі періодичні коливальні рішення. Можливі види фазових портретів системи рівнянь, наведені на рис. 6.11 а, б, в, г. Як ми бачимо, залежно від значень параметрів поведінка змінних може мати істотно різний характер. Зокрема, у випадку б має місце граничний цикл, що відображає стійкі коливання чисельності популяцій.

Фазова картина системи, що описує взаємодію двох видів прирізних співвідношеннях параметрів (Колмогоров, 1972)

Рисунок 6.11 – Фазова картина системи, що описує взаємодію двох видів прирізних співвідношеннях параметрів (Колмогоров, 1972)

Ще одна узагальнена модель взаємин хижак – жертва, що широко обговорювалася в літературі, належить Розенцвейга і Мак-Артура (Rosenzweig1 Мас Arthur, 1963). У ній розглядається система рівнянь:

(6.50)

де f(x) – швидкість зміни чисельності жертв X за відсутності хижаків у; Ф(х, у) – інтенсивність хижацтва; k – ефективність перетворення жертви у хижака; е – смертність хижака. Модель (6.50) зводиться до моделі, що є однією з окремих випадків моделі Колмогорова при таких припущеннях:

  • 1) чисельність хижака обмежується лише чисельністю жертви;
  • 2) швидкість, з якою дана особина хижака поїдає жертву, залежить лише від щільності популяції жертв і не залежить від густини хижаків.

Тоді рівняння (6.50) набувають вигляду:

(6.51)

Аналіз якісної поведінки розв'язків цієї системи (Сміт, 1976) дозволив зробити такі висновки:

  • 1. Взаємодія хижак – жертва при якій чисельність хижака обмежується наявністю жертви, може приводити до регулярних коливань чисельності.
  • 2. Якщо чисельність жертви обмежується кількістю необхідних їй ресурсів, а не дією хижака то це призводить до загасання коливань.
  • 3. Якщо чисельність хижака обмежується не кількістю жертви, а деяким чинником, то це призводить до загасання коливань.
  • 4. Якщо є притулки, завдяки яким деяке постійне число особин жертви виявляється недосяжним для хижаків, то це призводить до загасання коливань.
  • 5. Амплітуда коливань зростатиме, і ці коливання можуть призвести до вимирання одного або обох видів, якщо хижак може прогодуватися при такій щільності популяції жертв, яка набагато нижча від ємності середовища, що допускається (максимально можливою в логістичній моделі).

Мак-Артур (MacArthur, 1971) описав конкретний екологічний приклад такої системи, що має своїм розв'язком граничний цикл:

(6.52)

Тут X, у – біомаси двох видів комах. Щоб уточнити значення членів, що стоять у дужках у правих частинах рівнянь, розглянемо рівняння для х. Комахи виду X поїдають личинок вигляду у (член 4), але дорослі особини виду у поїдають личинок виду х за умови високої чисельності видів х або у або обох видів (члени). При малих х смертність виду X вища, ніж його природний приріст (при малих х). У другому рівнянні член Ks відображає природний приріст виду у;- самообмеження цього виду; - поїдання личинок виду у комахами виду х;- приріст біомаси виду у за рахунок поїдання дорослими комахами виду у лічинок виду х: На рис. 6.6 поданий граничний цикл, що є траєкторією стійкого періодичного розв'язку системи (6.S2).

Фазовий портрет моделі (6.52) (MacArthur, 1971)

Рисунок 6.12 – Фазовий портрет моделі (6.52) (MacArthur, 1971)

Вирішення питання про те, яким чином забезпечити співіснування популяції з її біологічним оточенням, зрозуміло, не може бути отримане без урахування специфіки конкретної екологічної системи і аналізу всіх її взаємозв'язків. Разом із тим вивчення формальних математичних моделей дозволяє відповісти на деякі загальні питання.

Так, для моделей типу (6.50) факт сумісності або несумісності популяцій не залежить від їх початкової чисельності, а визначається лише властивостями функційтобто в кінцевому підсумку характером взаємодії видів.

Модель допомагає відповісти на питання: як необхідно впливати на біоценоз, керувати шш, щоб по можливості швидко знищити шкідливий вид. Нехай популяція шкідливого виду сумісна із навколишнім біоценозом. Введення управління в систему рівнянь (6.50) можливе в двох формах. По- перше, можна ввести керуючі параметри, що визначають вид функційі. Це відповідає використанню принципово біологічних методів боротьби, що змінюють характер взаємодії між популяціями. По-друге, управління може зводитися до короткочасної, стрибкоподібної зміни величин чисельності x і у. Такий спосіб відповідає методам боротьби типу одноразового знищення однієї або обох популяцій хімічними засобами. Із сформульованого вище твердження видно, що для сумісних популяцій другий метод боротьби буде малоефективним, тоді як зміна виду функційможе привести до бажаного результату – знищення популяції шкідливого виду. Цікаво відзначити, що іноді дію доцільно застосувати не до самого шкідника, а до його партнера. Який із способів ефективніший у загальному випадку сказати не можна. Це залежить від того, що е у розпорядженні засобів управління, та від явного виду функцій кі, кг, що описують взаємодію популяцій, що становлять досліджуваний ценоз.

Були зроблені спроби конкретизувати тип функцій, що відображають взаємодію екологічних видів у співтоваристві так, щоб ці функції, будучи конкретними, могли описувати в той самий час досить широкий спектр експериментальних ситуацій.

Одна із найдетальніше вивчених моделей запропонована і досліджена у працях А. Д. Базикіна (1985).

(6.53)

Ця модель описує динаміку двох видів, що взаємодіють за типом хижак- жертва та є узагальненням класичної моделі Вольтерра:

(6.54)

Система (6.54) виникає у рамках вольтеррівської схеми при додатковому урахуванні таких важливих екологічних ефектів:

  • 1. Насичення хижаків. У моделі (6.54) передбачається, що інтенсивність виїдання жертв хижаками лінійно зростає із збільшенням щільності популяції жертв. Це положення не відповідає даним експериментів. Для опису залежності раціону хижака від щільності популяції жертв можуть бути вибрані різні функції. Найістотніше, щоб вибрана функція із зростанням х асимптотично наближалася до постійного значення. У працях Базикіна такою функцією обрана гіпербола х/(1+рх).
  • 2. Конкуренція жертв. Обмеженість зовнішніх ресурсів, а отже і неможливість необмеженого розмноження популяції жертв враховується шляхом заміни члена Ax (розмноження жертв за відсутності хижаків у системі (6.54) логістичним членом Ах. Це еквівалентно введенню в перше рівняння системи від'ємного члена -Ex2.
  • 3. Конкуренція хижаків. Навіть при необмеженому харчуванні щільність популяції хижаків не може зростати необмежено: вона стабілізується на деякому рівні за рахунок нестачі деяких інших ресурсів, наприклад, просто території. Конкуренцію за ці ресурси природно за аналогією із внутрішньовидовою конкуренцією жертв описати за допомогою від'ємного квадратичного члена в другому рівнянні -My2.

Система (6.53) залежить від семи параметрів. За допомогою заміни змінних: можна позбавитися від трьох параметрів і перейти до системи:

(6.55)

що залежить від чотирьох параметрів.

Для повного якісного дослідження системи (6.55) необхідно розбити чотиривимірний простір параметрів на області з різним типом динамічної поведінки, тобто побудувати параметричний або структурний портрет системи. Потім треба побудувати фазові портрети для кожної з областей параметричного портрета і описати біфуркації, що відбуваються з фазовими портретами на межах різних областей параметричного портрета. Сформульоване завдання досить складне. Побудова повного параметрического портрета відбувається у вигляді набору "зрізів" параметричних портретів меншої розмірності при фіксованих значеннях деяких із параметрів. Відповідно до цих фазових портретів поведінка системи при різних співвідношеннях параметрів може бути досить різною. У системі можливі: 1) одна стійка рівновага; 2) один стійкий граничний цикл; 3) дві стійких рівноваги; 4) стійкий граничний цикл і стійка рівновага поза ним; 5) стійкий граничний цикл і стійка рівновага всередині нього.

На параметричному портреті є 22 різні біфуркаційні межі, які утворюють 7 різних типів біфуркацій. Іх вивчення дозволяє виявити можливі типи поведінки системи при зміні її параметрів.

Особливий інтерес для практики становлять, як правило, напрацювання критеріїв близькості системи до біфуркаційних меж. Дійсно, екологам добре відома властивість "буферності" або "гнучкості" природних екологічних систем. Цими термінами, як правило, позначають здатність системи неначе поглинати зовнішні дії. Поки інтенсивність зовнішньої дії не перевищує деякої критичної величини, поведінка систем не зазнає якісних змін. На фазовій площині це відповідає поверненню системи у стійкий стан рівноваги або на стійкий граничний цикл, параметри якого не дуже відрізняються від первинного. Коли ж інтенсивність дії перевищує допустиму, система "ламається", переходить у якісно інший режим динамічної поведінки, наприклад просто вимирає. Це явище відповідає біфуркаційному переходу.

Кожен тип біфуркаційних переходів має свої відмінні особливості, що дозволяють судити про небезпеку такого переходу для екосистеми. Наведемо деякі загальні критерії, що свідчать про близькість небезпечної межі. Якщо при зменшенні чисельності одного з видів відбувається "застрявання" системи поблизу нестійкої сідлової точки, що виражається в дуже повільній відбудові чисельності до початкового значення, отже, система знаходиться поблизу критичної межі. Індикатором небезпеки буде також зміна форми коливань чисельностей хижака й жертви. Якщо з близьких до гармонійних коливання стають релаксаційними, причому амплітуда коливань збільшується, це може призвести до втрати стійкості системи і вимирання одного з видів.

 
<<   ЗМІСТ   >>